ICTV第IX报告以来昆虫病毒分类上的变化

谭嘉琳 景天忠 梅静

摘要 昆虫病毒是生物防治的重要资源之一。国际病毒分类委员会ICTV 负责病毒的分类和命名。ICTV 最近一次报告是2009 年的第IX 报告。介绍了第IX报告以来昆虫病毒分类上的一些变化。此外，还介绍了病毒命名法规的修订情况。

关键词 昆虫病毒；分类；命名；ICTV第IX报告

中图分类号 S476.13 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）26-09040-04

Changes to the Taxonomy of Entomopathogenic Viruses since the 9th Report of ICTV

TAN Jia-lin， JING Tian-zhong et al

（School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040）

Abstract Entomopathogenic viruses are usually used to control insects. International Committee on Taxonomy of Viruses （ ICTV） is in charge of the taxonomy of viruses. Progresses on the taxonomy of entomopathogenic viruses since the 9th report of ICTV， i. e. the latest report published in 2009， were presented in this paper. In addition， changes to the International Code of Virus Classification and Nomenclature were presented concisely..

Key words Entomopathogenic viruses； Taxonomy； Nomenclature； The 9th report of ICTV

昆虫病毒是防治农林害虫的重要生防资源。 2009年，国际病毒分类委员会（International Committee on Taxonomy of Viruses，简称ICTV）发布了第九次报告^[1]。在该报告中，将病毒分为6个目，87个科，349个属，2 284个病毒和类病毒种。其中，感染昆虫的dsDNA病毒有Ascoviridae、Iridoviridae、Polydnaviridae、Bacluviridae和Poxviridae；感染昆虫的ssDNA病毒有Parvoviridae。ssRNA（-）病毒有Rhabdoviridae；ssRNA（+）病毒有Dicistroviridae、Iflaviridae、Nodaviridae和Tetraviridae。dsRNA病毒有Birnaviridae，Revoviridae的Spinareovirinae亚科。ssRNA（RT）病毒有Metaviridae和Pseudoviridae。其中，Dicistroviridae和Iflaviridae隶属Picornavirales目，其他科均不属于任何目。自ICTV发布第九次报告至今，ICTV所描述的病毒目、科、属、种分别达到了7、96、420和2 618个。笔者介绍在此期间昆虫病毒分类上的变化，并结合ICTV第ⅥⅡ报告以来昆虫病毒分类上的变化^[2]，介绍了近10年来昆虫病毒分类的情况。

1 新建蜜蜂急性麻痹病毒属（Aparavirus）

2008年，ICTV执行委员会提议在双顺反子病毒科（Dicistroviridae）中建立蜜蜂急性麻痹病毒屬（Aparavirus）（2008.001I，2008.002I）（该属的名称来自于lysis virus的缩拼字），将4个已存在的种Acute bee paralysis virus（ABPV）、Kashmir bee virus、Solenopsis invicta virus 1和 Taura syndrome virus归入该属，将Acute bee paralysis virus指定为该属的代表种（2008.004I），并在该属建立一个新种以色列急性麻痹病毒（Israeli acute paralysis virus）（2008.003I，2008.006I）。尽管2009版的病毒分类（Virus Taxonomy：2009 release）接受了此建议，但2009年12月4日在线出版的投票公示中并无对此建议的投票公示^[3]。对此建议的投票公示在2012年4月6日在线出版的投票公示中^[4]。Dicistroviridae有14个种，这些病毒的共同点是其正义RNA基因组编码2个巨大的ORF（Open reading frame），且在这2个ORF之间的基因间隔区（Intergenic region，IGR）上存在1个内部核糖体进入位点（Internal ribosome entry site，IRES）。这些已知的IGR-IRES可被分成2类：一类由蟋蟀麻痹病毒属（Cripavirus）的种组成，而其余的种则被ICTV-EC建议构成Aparavirus。Cripavirus病毒典型的IRES二级结构具有保守的凸出序列UGAUCU 和 UGC，而Aparavirus病毒的凸出序列为UGGUUACCCAU 和 UAAGGCUU。此外，这2个属的IRES元件的结构也不同，Aparavirus病毒的IGR-IRES的3区域存在1个额外的茎环结构（Stem loop），而在Cripavirus病毒中则不存在此结构。利用衣壳蛋白前体和RNA依赖的RNA聚合酶（RdRp）的氨基酸序列进行系统发育分析，发现这2个属在科内形成2个不同的群（2008.001-004，6I）。将分离株（Isolate）或小种（Strain）划入Aparavirus的一个种的标准是衣壳蛋白序列的相同性要超过90%，来自不同自然寄主的可划分为不同的种，不同种之间的血清学检测必须完全不同。将以色列急性麻痹病毒（IAPV）列为一个新种，是因为其基因组结构是典型的Dicistroviridae的基因组结构^[5]，其预测的基因间隔区（IGR）与ABPV相似，系统发育分析也表明其属于Aparavirus（2008.001-004，6I）。

2 新建肥大唾腺炎病毒Hytrosaviridae科

2009年，ICTV-EC提议建立2个新种，舌蝇肥大唾腺炎病毒Glossina hytrosavirus（GHV）（2009.001aI）和家蝇肥大唾腺炎病毒（Musca hytrosavirus）（MHV）（2009.001bI），并以这2个种为代表种建立了2个新属舌蝇唾腺炎病毒属Glossinavirus（2009.001cI，2009.001dI，2009.001eI）和家蝇唾腺炎病毒属Muscavirus（2009.001fI，2009.001gI，2009.001hI），又建立了1个不归属于任何目的科肥大唾腺炎病毒科Hytrosaviridae（2009.001iI，2009.001jI）（名称中的“ Hytrosa”为希腊语“loadenitis”（ 英文意思为salivary gland inflammation，即唾腺炎的意思）的缩拼字），来容纳这 2个属（2009.001kI）。2011年版的病毒分类（Virus Taxonomy：2011 Release）接受了该建议。GHV能够感染舌蝇属（Glossina）的昆虫，其巨大的环形dsDNA基因组约190 kb（NC_010356），棒状的病毒粒子100×700～1 000 nm，能够诱导感染的种群部分不育，在实验室可进行无症状的广泛传播。通过取食或注射GHV制备物不能诱导唾腺过度生长症状的立即发生。尽管GHV被认为至少在进行大规模饲养时在饲养设施内水平传播，GHV在自然界进行垂直传播（2009.001aI）。

对于MHV，其已知的寄主只有家蝇，巨大的环形dsDNA基因组的大小小于GHV，约124 kb（NC_010671），棒状的病毒粒子80×680 nm，也小于GHV。感染后会导致雌蝇的完全不育，唾腺过度生长这个明显症状见于所有被感染的个体，且通过取食或注射进行人工感染后这种症状会立即出现，仅通过取食污染的食物进行水平传播（2009.001bI）。

与其他巨大DNA病毒（杆状病毒（Baculoviruses）、裸病毒（Nudiviruses）、囊泡病毒（Ascoviruses）和 线头病毒（Nimaviruses））不同，Hytrosaviridae寄主范围仅限于双翅目。这个科的病毒也是唯一诱导成虫唾腺过度生长（Salivary gland hypertrophy，SGH）的昆虫病毒。尽管会导致生育能力减弱，唾腺过度生长并不影响成蝇类的存活；其次，其长形、有囊膜、棒状的核及壳也显著不同于棒状的杆状病毒、裸病毒、和卵形的囊泡病毒或短杆状的线头病毒，更不同于非棒状和拥有线型基因组的病毒（如痘病毒Poxviridae 和虹彩病毒 Iridoviridae）。对Glossina pallidipes hytrosavirus（GpHV）和Musca domestica hytrosavirus（MdHV）的基因组分析表明，它们既不同于杆状病毒、裸病毒、囊泡病毒和线头病毒，也不能将它们归于任何已知的感染无脊椎动物或脊椎动物的具有巨大dsDNA的病毒科^[6-7]；最后，基于DNA聚合酶基因的系统发育分析表明，肥大唾腺炎病毒（Hytrosaviruses）分离于其他10个dsDNA病毒科。基于肥大唾腺炎病毒表现出的与众不同的病理、组织嗜亲性、疾病症状、病症粒子结构、基因组成和DNA差异，应将其归于一个新的科^[8]。

3 将原四T病毒科Tetraviridae分成3个科

2010年，ICTV-EC建议将原四T病毒科Tetraviridae β四T病毒属（Betatetravirus）的3个种Euprosterna elaeasa virus（EeV）、 Thosea asigna virus（TaV）和Providence virus（PrV）移走（2010.001mI 2010.001oI），將原科名改为α四T病毒科Alphatetraviridae（2010.001qI）。为容纳被移走的这3个种，又新建2个不归属于任何目的科，转置四T病毒科Permutotetraviridae（2010.001dI，2010.001eI）（“Permute”意为RdRp的活性位点上基序发生转置）和卡尔莫四T病毒科Carmotetraviridae（2010.001jI，2010.001kI）（“Carmo”来源于“Carmo-like plant viruses”，即类似于香石竹斑驳病毒属Carmovirus的病毒，此处采用音译）。在Permutotetraviridae科以Thosea asigna virus为代表种（2010.001cI）新建1个属，α转置四T病毒属Alphapermutotetravirus（2010.001aI，2010.001bI，2010.001fI），并将Euprosterna elaeasa virus也归入该属（2010.001nI）；在Carmotetraviridae科以Providence virus为代表种（2010.001iI，2010.001pI）新建1个属，α卡尔莫四T病毒属Alphacarmotetravirus（2010.001gI，2010.001hI，2010.001lI）。2011版的病毒分类采纳了此建议。

跨基因组的分析表明，EeV和TaV形成一个紧密的系统发育分枝。据预测，它们的基因含有末端非编码序列排列成的独特二级结构。占基因组绝大部分的复制酶（Replicase）ORF最像具有dsRNA的双RNA病毒科Birnaviridae，而不像Tetraviridae的其他种类。复制酶的相似性还包括1个具有转置活性位点的RdRp域和1个VPg信号。EeV和TaV与Birnaviridae之间除了序列的类似外，这2个类群之间的进化距离也远远超过群内的进化距离。但是，这2个类群的RNA基因组的类型不同，前者为单链，后者为双链。正是由于基于复制酶ORF的系统发育分析表明EeV和TaV与其他病毒相分离，这2个病毒被建议从Tetraviridae移出，归入Permutotetraviridae^[9]。Permutotetraviridae的特征包括基于果酱卷（Jelly-roll）结构的衣壳，高度结构化的基因组末端序列，转置的RdRp和保守性以及与Birnaviridae病毒具有序列相似性的VPg（2010.001fI）。

PrV的基因组末端非编码区并不排成像其他四T病毒（tetraviruses）（包括 EeV和 TaV）预测的二级结构。就复制酶ORF而言，Prv也没有近缘的病毒。PrV的复制酶ORF在四T病毒中是与众不同的，它编码一个功能性的通读停止信号（Read-through stop signal）。PrV基因组编码的第3个ORF，其功能未知，但不存在于其他四T病毒中。该ORF是基因组中最大的ORF，与复制酶ORF相重叠。基于复制酶ORF的系统发育分析表明，PrV与一些ssRNA+植物病毒（幽影病毒（Umbraviruses）、番茄丛矮病毒（Tombusviruses）和其他类香石竹斑驳病毒（Carmo-like viruses））的亲缘关系要比跟其他四T病毒近^[10]，这就是ICTV-EC将PrV归入Carmotetraviridae的原因，也是Carmotetraviridae名称的来源所在。目前将1个病毒归入Carmotetraviridae的基本特征包括基于果酱卷结构的衣壳、非结构化的基因组末端序列、保守的具有转置活性位点的RdRp和控制RdRp表达的通读信号（2010.001lI）。

从原四T病毒科中移走上述3个种后，为使科名能反映这些病毒复制酶的类型，ICTV-EC建议修改科名。由于在基于复制酶的系统发育分析中，这些病毒与类Alpha的超级群聚在一起，原科名被改成Alphatetraviridae，而科内的其他方面则保持不变（2010.001qI）。

4 新建慢性蜜蜂麻痹病毒种

2011年，ICTV-EC建议在微RNA目Picornavirales、传染性软腐病病毒科Iflaviridae、传染性软腐病病毒属Iflavirus下新建一种，慢性蜜蜂麻痹病毒Slow bee paralysis（SBPV），2011年版的病毒分类（Virus Taxonomy：2011 Release）采纳了该建议。Iflavirus下确定一个种的标准主要包括：①天然寄主的不同；②一个种的不同分离株和小种的衣壳蛋白CP的氨基酸序列的相同性超过90%。感染蜜蜂Apis mellifera 的SBPV有2个小种，其基因组均已完成测序^[11]。这2个小种的+ssRNA基因组包含1个单一的ORF，这个ORF编码的多肽的C末端具有一致性序列（Consensus sequences），按顺序分别为螺旋酶、蛋白酶和RdRp，这与那些传染性软腐病病毒（iflaviruses）和其他类微RNA病毒（Picorna-like viruses）相似。这个多肽的N末端与其他传染性软腐病病毒的CP有同源性。以C末端序列构建的系统发育树表明这2个SBPV小种是Iflaviridae的成员。对N末端的CP序列分析表明，这2个小种与Iflavirus的Deformed wing virus（DWV）和 Varroa destructor virus-1（VDV-1）最相似，其CP与DWV的氨基酸序列相同性分别为26.6%和26.2%，与VDV-1的一致性分别为24.6和26.1%。而这2个小种CP的序列一致性高达97.5%。从自然寄主来看，这2个小种仅感染A.mellifera。综上所述，SPVB符合传染性软腐病病毒科传染性软腐病病毒属下种的分类标准，又不同于传染性软腐病病毒属下已知的种，因而列为一新种（2011.005aI.A.v1）。

5 新建二分DNA病毒科

Bombyx mori bidensoviruses有2个小种，BmDNV-2 和 BmDNV-3。它们具有几乎相同的核苷酸序列（98%），但不同于其他ssDNA病毒。其片段化的基因組由单独包装的大小约6 kb和6.5 kb的2个部分组成。由于其互补链也被包装，在病毒粒子中实际上有4种不同类型的基因组片段。基因组大小约为13 kb，远远大于细小病毒（Parvoviruses）的4～6 kb。与细小病毒相同的是，它们的DNA序列中含有ITR，这不同于其他ssDNA病毒。BmDNV病毒编码一个与DNA聚合酶同源的蛋白质，2个不同的结构蛋白，这也不同于细小病毒。但是，BmDNV病毒不编码浓核病毒（Densoviruses）病毒所具有的典型ORF，也没有序列相同性^[12]。BmDNV病毒的转录策略也不同于细小病毒和其他ssDNA病毒。因此，ICTV-EC 2010年建议将BmDNV病毒列为一个新种（2010.021aV）家蚕双浓核病毒Bombyx mori bidensoviruses，并以此为代表种建立1个新的属，双浓核病毒属Bidensovirus（2010.021bV，2010.021cV，2010.021dV），又建立一个新科，二分DNA科Bidnaviridae，来容纳这个新属（2010.021eV，2010.021fV，2010.021gV）。科名来自于 viruses的缩拼字。2011年版的病毒分类接受了该建议。

6 新建中等套病毒科Mesoniviridae

2011年，ICTV-EC建议建立新种α中等套病毒1 Alphamesonivirus 1（2011.001aI），并以此为代表种建立新属α中等套病毒属Alphamesonivirus（2011.001bI，2011.001cI，2011.001dI），又在套病毒目Nidovirales下建立1个新科，中等套病毒科Mesoniviridae来容纳这个新的属（2011.001fI，2011.001eI，2011.001gI），该建议在2012版病毒分类中被采纳。科名中“Meso”为希腊语，意味中等大小，“ni”来自nidoviruses。

新种的建立是为了容纳从蚊子中分离出来的2个病毒分离株Dinh virus isolate 02VN178（NDiV）^[13]和Cavally virus isolate C79 （CavV）^[14]。这2个分离株之间的基因组和遗传相似性非常高，但它们都与属于杆状套病毒科Roniviridae和冠状病毒科Coronaviridae的病毒相分离。从进化距离来看，该病毒应作为1个新种（2011.001a-gI.A.v2）^[15]。

7 桿状病毒科下新建8个种

2012年，ICTV-EC建议在杆状病毒科Baculoviridae α杆状病毒属Alphabaculovirus下建立8个新种：Agrotis segetum nucleopolyhedrovirus（DQ123841）^[16-17]、Antheraea pernyi nucleopolyhedrovirus（DQ486030）^[18-19]、Chrysodeixis chalcites nucleopolyhedrovirus（AY864330）^[20-21]、Clanis bilineata nucleopolyhedrovirus（DQ504428）^[22-23]、Euproctis pseudoconspersa nucleopolyhedrovirus（FJ227128）^[24]、Hyphantria cunea nucleopolyhedrovirus（AP009046）^[25-26]、Leucania separata nucleopolyhedrovirus（AY394490）^[27-28]、Maruca vitrata nucleopolyhedrovirus（EF125867）^[29-30]。

杆状病毒科下确定一个种时使用Kimura 2核苷酸替代参数模型进行成对核苷酸距离估计^[31]。如果基于部分lef-8、lef-9和 polh基因的2个杆状病毒的核苷酸距离估计值小于0.015 subsitutions/site，则这2个病毒可认为是同一个种；如果大于0.05 substitutions/site，则认为是不同的种；如果核苷酸距离介于0.015 和 0.050 substitutions/site之间，则要借助于其他特征来判别。该规则是根据对117个杆状病毒分离株的研究得来的。对上述8个新种的界定正是基于该规则。系统发育分析也表明这8个新种分离于其他已知种。

8 病毒分类命名法规的修订

现行的《病毒分类和命名国际法规》（以下简称《法规》）是2013年2月进行修订的。2013年第158卷Arch Virol公布了这个修订版及修改的内容^[32]。在修订过程中，既有学者提出修改建议并被采纳的^[33-34]，也有学者对修改内容进行反对的^[35]。新法规中删除了原法规的2.4、3.17、3.22、3.25和3.41条，修改了原法规的1.2、2.2、3.9、3.10、3.13、3.20（3.19新）、3.21（3.20新）。这次修改使得《法规》在表达上更加准确，但对原法规3.21的修改产生了很大的争议。原法规3.21条是对病毒种的定义，即“一个病毒种定义为病毒的一个多型集合（polythetic class），这些病毒构成一个复制谱系（Replicating lineage），占据一个特定的生态位（Ecological niche）”。修订过程中关于病毒种的定义出现过多个版本，最终的定义为“病毒种是ICTV官方批准的病毒分类等级系统中的最低级分类等级，一个种是病毒的一个单系群（Monophyletic group）。借助多重评判标准（Multiple criteria），这些病毒的属性可以区别于其他种的属性”。包括6个ICTV的终身会员（Life member）在内的反对者认为该定义否认“种是一个多型集合”的理念^[35]。另一个反对的理由是“单系并不是一个通常可行的评判标准，因为种的界定常常发生于许多重组病毒以及病毒的部分基因组与病毒与寄主交换的部分基因之间重新整合（Reassortment）的情形”^[35]。然而，提出修改建议者则认为官方原定义是“基于似是而非的推理以及诸如多型集合、复制谱系和生态位等毫无意义的术语”^[35]。尽管争论十分激烈，在165个ICTV会员进行的电子投票表决时约41%的会员进行了电子投票，对该条的表决以45票赞成、21票发对、2票弃权的结果而通过^[32]。

在所有的修订中，对病毒种定义的修改无疑是对病毒研究者工作影响最大的。此外，需要特别注意的是对关于病毒分类阶元命名的3.13条的修改。该条原为“下标、上标、连字符、斜线和希腊字母不得用于设计新名称”，修改后变为“下标、上标、斜线和非拉丁字母不得用于分类阶元的名称。当数字或字母位于一系列种名的末尾时，不要以连字符相连；连字符不得用于属、亚科、科及目的名称”。例如，“Foot-and-mouth disease virus”这样的名称是合法的。

此外，ICTV还在2013年对其章程（Statute）进行了修改^[36]。

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