透光抚育对长白山“栽针保阔”红松林群落结构和凋落物影响

张晓亮等

摘要 [目的] 為加快阔叶红松林恢复，完善“栽针保阔”恢复理论体系，并为阔叶红松林恢复实践提供科学依据。[方法]运用采伐试验方法，研究上层透光抚育（对照-栽针未采伐、轻度采伐-25%、中度采伐-50%、强度采伐-75%、皆伐-100%，采伐强度是指蓄积比例）对长白山中期（33年）“栽针保阔”红松林群落结构、群落蓄积量及凋落物的影响规律。[结果] ①随着择伐强度增大，红松的重要值逐渐上升（0.364%～0.732%），红松在群落中的优势地位逐渐上升，而阔叶树种重要值却不断下降。②轻、中度择伐较对照凋落物量（6.11±0.42～7.45±0.79 t/hm2）显著提高了8.6%和13.7%（P<0.05），强度择伐和皆伐降低1.2%和6.7%，但仅皆伐降低显著（P<0.05）；对于凋落物碳储量，中度择伐使其凋落物碳储量（2.13±0.39～2.82±0.37 t/hm2）较对照提高19.5%（P<0.05），皆伐使其降低9.8%（P<0.05）。③皆伐、强度择伐、中度择伐和轻度择伐蓄积量（221.2～260.6 m3/hm2）较对照群落分别提高了26.9%、19.5%、15.9%和7.7%，且均与对照之间存在显著差异（P<0.05）。而对于红松蓄积量（36.6～184.4 m3/hm2），皆伐、强度择伐、中度择伐、轻度择伐依次较照样地提高了5.0、4.1、2.8、1.9倍，且均与对照有显著差异（P<0.05）。[结论]从促进林分稳定性、维持凋落碳储量及提高森林的生态效益综合考虑，采伐强度应以中低度透光方式为宜。

关键词 透光抚育；“栽针保阔”红松林；群落结构；凋落物；蓄积量

中图分类号 S753.51+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）03-00818-05

Abstract [Objective] In order to accelerate broad-leaved Korean pine mixed forests restoration， consummate the restoration of theoretical system about Korean pine forest by planting conifer and reserving broad-leaved tree，provide scientific basis for broad-leaved Korean pine forests restoration practice. [Method] The effects of liberation cutting on community structure， litter biomass and stock volume from the mid-term（33-year-old） Korean pine forest restored by an approach of planting conifer and reserving broad-leaved tree was studied by using crown thinning control test method in Changbai Mountains of China. Five levels of cutting intensities were taken， which were no cutting-control， low-intensity selective cutting -25%， moderate-intensity selective cutting -50% and heavy-intensity selective cutting -75%， clear cutting -100% （cutting intensity refer to the ratio of stock volume）. [Result] ①Important Value of Korean pine increased graduall（0.364-0.732）along with the increasing of crown thinning and the predominant position of Korean Pine increased gradually，but Important Value of broad-leaf species decreased gradually. ②Compared to CK， low-intensity selective cutting and moderate-intensity selective cutting made the Litter biomass （6.11±0.42-7.45±0.79 t/hm2） increase by 8.6% and 13.7% （P<0.05）， while heavy-intensity selective cutting and clear cutting made it decrease by 1.2% and 6.7% respectively， and clear cutting had significant difference. For the litter carbon storage， Moderate-intensity selective cutting made the litter carbon storage （2.13±0.39-2.82±0.37 t/hm2） increase by 19.5% than that of CK （P<0.05）， while clear cutting reduced it by 9.8% （P<0.05）. ③Compared to CK， low-intensity selective cutting， moderate-intensity selective cutting， heavy-intensity selective cutting and clear cutting made Stock volume（221.2-260.6 m3/hm2）increase by 26.9%， 19.5%， 15.9% and 7.7% respectively（P<0.05）. For Korean pine volume （36.6-184.4 m3/hm2）， low-intensity selective cutting， moderate-intensity selective cutting， heavy-intensity selective cutting and clear cutting made Korean pine volume increase by 5.0， 4.1， 2.8， 1.9 times than that of CK respectively（P<0.05）. [Conclusion] So low-intensity selective cutting and moderate-intensity selective cutting should be adopted to accelerate the stand stability， maintain litter carbon storage and promote forest ecological benefits for this kind of Korean pine forest.

Key words Crown thinning； Korean pine forests formed by planting conifer and protecting broad-leaved species； Community structure； Litter； Stand volume

全球地表平均温度上升的主要诱因是人类化石燃料的使用和土地覆盖与利用变化导致大气圈中CO2、CH4和N2O等温室气体浓度增加[1]。因此，如何经营管理好陆地森林，以提高或维持其碳汇并减缓气候变化是亟待解决的重大科学问题。采伐是森林经营管理和林业生产重要的组成部分[2]，它在很大程度影响森林群落结构、林分蓄积及凋落物[3-9]。

阔叶红松林是我国东北东部山地的地带性顶极植被[10]，具有林地生产力高、森林生态环境优良、生物多样性良好、稳定性强等优点[11-13]，但由于过度开发利用与破坏，目前东北大部分地区原始红松林已退化为天然次生林和人工林，森林生产力降低及生态功能削弱[10]。早在20世纪80年代初期，就有学者提出“栽针保阔动态经营体系”（即在次生林下栽植红松，并适时保留、筛选、引进天然更新的珍贵阔叶树种）[14-15]，这被认为是恢复东北阔叶红松林的一种有效方式，并在生产实践中得到广泛应用。近年来，“栽针保阔”研究取得了一些成果，且大多研究的是红松林的群落特征、生物多样性[16-17]、种群结构[18-19]、天然更新及群落生产力[20-23]等方面，而对于中长期的“栽针保阔”红松林凋落物、群落结构组成及群落蓄积报道较少。

目前东北林区通过林冠下营造红松形成的“栽针保阔”红松林已有近100萬hm2，但由于上层透光抚育不及时，林下红松生长受到严重抑制，甚至引起红松大量死亡。故在冠下栽植红松10余年后，需要对上层林木进行适度采伐，以便解放冠下红松及促进其生长，进而加快地带性植被阔叶红松林的恢复进程。因此，开展透光抚育对33年 “栽针保阔”红松林的结构与凋落物及林分蓄积量影响研究，探讨透光强度对于群落结构、林分蓄积和凋落物的影响效果及机制，筛选出适宜于现阶段“栽针保阔”红松林的透光强度，这不仅对中期东北“栽针保阔”有现实的意义，同时可补充与完善“栽针保阔”恢复理论体系，而且也为增强森林碳汇及加快阔叶红松林恢复进程提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究地概况

研究地设于吉林省长白山北坡白河林业局春雷林场，地理位置为127°53′～128°34′E、42°01′～42°48′N，平均海拔800 m，坡度一般5°～10°。气候属于温带大陆性季风气候，春季较干旱多风，夏季炎热多雨，冬季干燥寒冷，年平均气温3.6 ℃，年平均降水量713 mm，且主要集中在6～8月，全年日照时数为 2 271～2 503 h，无霜期 109～140 d[24]。地带性土壤为暗棕壤，地带性植被为温带针阔混交林。目前研究区的森林是以蒙古栎（Quercus mongolica）、家榆（Ulmus pumila）、紫椴（Tilia amurensi）等树种组成的次生林，林下灌木、藤本植物有毛榛子（Corylus mandshurica）、刺五加（Radix Acanthopanacis）、卫矛（Euonymus alatus）、悬钩子（Rubus corchorifolius）、蔷薇（Rosa multiflora）、山葡萄（Vitis amurensis）等；草本植物有木贼（Hippochaete hiemale）、猴腿蹄盖蕨（Athyrium multidentatum）、山茄子（Anisodus acutangulus）、蚊子草（Filipendula palmata）、长白红景天（Rhodiola angusta）等。目前试验区初步形成了红松与阔叶树种组成的复层针阔混交林，为研究采伐对中期“栽针保阔”红松林土壤碳汇功能影响的理想场所。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置。1996年在白河林业局春蕾林场59林班建立了透光抚育试验地，试验样地均处于海拔相近的东南坡中坡位上（即立地条件相近），林分类型均为蒙古栎、紫椴为优势种的次生林，并于1979年在次生林下栽植了红松，栽植密度为2 000～2 500株/hm2，1996年（栽植红松17年后）进行了上层透光抚育试验，试验包括5种上层采伐处理：对照-栽针未采伐、轻度择伐-25%、中度择伐-50%、重度择伐-75%、皆伐样地-100%（采伐强度指蓄积比例），每种采伐处理样地面积（70 m×70 m）为0.49 hm2，试验地总面积为2.45 hm2。2012年（林下栽植红松已33年、透光抚育已16年）分别在5种采伐处理样地中各设置了3个20 m×30 m标准地（即3次重复），共计设置了15块标准地。将每块样地划分为24个5 m×5 m的样方，对每个样方编号，按照环境梯度从低到高的顺序，对各标准地进行了每木调查（表1）、凋落物调查，以便揭示采伐干扰对33年“栽针保阔”红松林群落结构及凋落物的影响规律。

2 结果与分析

2.1 透光抚育对“栽针保阔”红松林林内树种组成结构的影响

由表2可知，透光抚育对长白山林区“栽针保阔”红松林群落树种组成结构具有影响。对照CK的上层乔木群落由红松、蒙古栎、紫椴、家榆、白牛槭和黄波罗6个树种所组成，形成了以红松、紫椴、蒙古栎、家榆为共优种，白牛槭和黄波罗为伴生种的红松阔叶混交林群落。

轻度择伐样地群落由红松、蒙古栎、紫椴、家榆、山杨、黄波罗和枫桦7个树种所组成，红松、蒙古栎、紫椴仍为优势种，且在群落中地位较对照群落分别提高了1.1%、19.1%、11.7%，家榆则由优势种降为次要伴生种，较对照降低了82.6%，形成了以红松、蒙古栎、紫椴为共优种，山杨为主要伴生种，家榆、黄波罗和枫桦为次要伴生种的红松阔叶混交林群落。

中度择伐样地群落由红松、蒙古栎、紫椴、家榆、白牛槭5个树种所组成，红松、蒙古栎、紫椴仍为优势种，但红松和紫椴在群落中地位较对照群落提高了29.4%和9.1%，蒙古栎则降低了5.2%，家榆则由优势种降为主要伴生种，较对照降低了67.8%，形成了以红松、紫椴、蒙古栎为共优种，家榆为主要伴生种，白牛槭为次要伴生种的红松阔叶混交林群落。

重度择伐样地群落由红松、蒙古栎、紫椴、家榆、山杨、水曲柳6个树种所组成，红松、蒙古栎、家榆仍为优势种，但红松在群落中地位较对照群落提高了64.0%，蒙古栎和家榆则降低了52.6%和29.5%，紫椴则由优势种降为主要伴生种，较对照降低了63.2%，形成了以红松、蒙古栎、家榆为共优种，紫椴为主要伴生种，山杨、水曲柳为次要伴生种的红松阔叶混交林群落。

皆伐群落由紅松、蒙古栎、紫椴、家榆、山杨、水曲柳6个树种所组成，红松、家榆仍为优势种，且红松和家榆在群落中地位较对照群落提高了101.1%和9.4%，蒙古栎、紫椴则由优势种降为次要伴生种，较对照降低了94.8%和92.6%，形成了以红松和家榆同为共优种，山杨为主要伴生种，紫椴、蒙古栎、水曲柳为次要伴生种的红松阔叶混交林群落。

可以看出，透光抚育强度对林下红松的恢复进程具有较大影响，相同立地条件下不同透光抚育强度的林分内树种组成及组成结构产生了较大的差异，随着择伐强度增大，红松的重要值逐渐上升，而阔叶树种重要值却不断下降。特别在重度择伐和皆伐条件下红松组成占有绝对优势；中度择伐红松优势度有所下降，与蒙古栎、紫椴具有共同优势；而轻度择伐与对照CK的条件下红松组成的优势下降明显，优势不再突出。

2.2 透光抚育对 “栽针保阔”红松林凋落物的影响

由图1可以得到，透光抚育对于长白山 “栽针保阔”红松林凋落物碳储量的影响相对较大。其各采伐处理样地凋落物碳储量分布在2.13±0.39～2.82±0.37 t/hm2之间，轻、中度择伐样地较对照样地提高了8.1%和19.5%，但仅有中度择伐提高显著（P<0.05），强度择伐与皆伐样地较对照样地降低了3.8%和9.8%，仅皆伐降低显著（P<0.05）。因此，中度择伐提高了中期“栽针保阔”红松林凋落物的碳储量，皆伐则降低了其凋落物的碳储量。

2.3 透光抚育对“栽针保阔”红松林内蓄积量的影响

林分的单位面积蓄积量是评价林分质量的重要指标，林分的单位面积蓄积量越大则群落的生态功能就越强大、经济价值也随之增高。因此，揭示透光抚育强度对群落蓄积量及红松蓄积量的影响机制具有重要的理论和实践意义。由图2可知，不同透光强度对33年生“栽针保阔”红松林群落的单位面积总蓄积量具有较大的影响。对照、皆伐、重度择伐、中度择伐、轻度择伐样地的红松林群落的蓄积量依次为205.4、260.6、245.3、238.1、221.2 m3/hm2，皆伐、强度择伐、中度择伐和轻度择伐蓄积量分别较对照群落提高了26.9%、19.5%、15.9%和7.7%，且均与对照之间存在显著差异（P<0.05）。皆伐与强度择伐之间不显著。总体来说，随着透光抚育强度增大，“栽针保阔”红松林群落的单位面积总蓄积量有递增的变化趋势。

3 结论与讨论

3.1 透光抚育对“栽针保阔”红松林林内树种组成及结构的影响

透光抚育对长白山地区“栽针保阔”红松林群落树种组成结构具有影响。皆伐、强度择伐、中度择伐、轻度择伐、对照CK样地依次形成红松，家榆、红松，蒙古栎，家榆、红松，蒙古栎，紫椴、红松，蒙古栎，紫椴、红松，紫椴，蒙古栎，家榆为共优种的红松阔叶混交林群落。在弱中择伐样地中树种组成及结构上有较高的多样性，上层乔木的重要值与对照比差异不大，且各树种比例均衡；而强度择伐和皆伐树种组成虽然变化不大，但各阔叶树种重要值相对于对照有较大幅度的降低，而红松的重要值相对对照有较大幅度的提高，且阔叶树数量减少。这与弱中度的采伐能够有利于维持红松群落植物多样性一致[8-9，26-27]。主要原因是弱中等度干扰速率，物种生存的机会最多[28]，它能够降低林分郁闭度，改善林内的光照及温湿条件，增加环境的异质性[29]，使得下层乔木的生长加快，促进林分结构调整，加速地带性顶极植被的恢复过程；而过强度的择伐，虽然林下红松在择伐17年后迅速成林，并形成以红松建群种植物群落，且呈现出向红松针阔混交林进展型演替趋势，但是，强度择伐和皆伐使得样地阔叶树数量急剧减少[30]，群落组成的树种数减少，使群落结构简单化[31，18]，不利于植物群落的稳定，故从群落组成结构角度出发，采取中等透光强度较为适宜。

红松在群落中的地位随着透光抚育强度的增大逐步得到提升（1.1%～101.1%），一些原来占优势地位的阔叶树种在群落中的地位则有较大幅度的降低（63.2%～94.8%）。这与“栽针保阔”红松林群落的择伐强度增大，红松在群落中的优势地位上升研究结果一致[18-19]。究其原因，首先，红松幼年耐阴，中后期进入速生状态对光照需求较大，较大强度的透光抚育能充分地满足红松对于光照的需求，从而使其生长得到有效的释放和促进；同时，透光抚育有利于林分内空间和养分的调节，种间及种内竞争削弱，异龄复层混交林的群落结构使空间和资源得到充分的利用。故中强度透光抚育能够巩固并提升顶极种红松在群落中的地位，进而能够加速地带性顶极植被阔叶红松林的恢复进程。

3.2 透光抚育对“栽针保阔”红松林凋落物的影响

凋落物作为土壤有机碳的主要来源，其输入量和质量的微小改变都可能引起土壤碳循环的巨大变化[32-34]。凋落物添加和去除可以通过改变凋落物层的数量和分解速率来影响土壤碳库和碳循环，采伐能够改变凋落物的输入。该研究中凋落物碳储量表现为皆伐<重度择伐

3.3 透光抚育对“栽针保阔”红松林内蓄积量的影响

透光抚育对33年生“栽针保阔”红松林群落及红松本身蓄积量具有较大影响，对照、皆伐、强度择伐、中度择伐、轻度择伐样地的红松林群落的蓄积量分布在221.2～260.6 m3/hm2，且均与对照之间存在显著差异（P<0.05），随着择伐强度的增大，红松蓄积量和单位面积总蓄积量也逐渐递增，这与前人研究的结果大致相同[40-43]。随着透光强度的加大，伐除了更多上层阔叶树， 有利于林分内空间和养分的调节，削弱种间及种内竞争，同时促进了下层林木的生长[31，44]。尤其对于林下被压红松，随着择伐强度的增大，满足红松中后期对光照需求，从而使其生长得到有效的释放和促进，群落蓄积量和红松蓄积生产力也随着升高[20-21]，而上文中红松年蓄积生产力是很好的证明。对于各实验样地来说，对照样地内大的阔叶树被保留下，小部分针叶树也能得以生存，红松大多数基本处于被压木状态，群落蓄积量主要依赖于阔叶树；轻度择伐相对于对照林分，大的阔叶树总量在减少，而针叶树并没有得到应有的生存空间，红松的蓄积量仍然很低，造成总体群落蓄积量下降；中度择伐样地，虽然阔叶树进一步被伐除，但更低的郁闭度为阔叶树提供了充足的生长空间，同时红松得到一定程度的解放，部分红松开始生长；在重度择伐和皆伐样地内群落蓄积量主要是依赖于红松，皆伐和强度择伐给予红松充分的生长空间，红松蓄积量增长迅速，二者显著高于对照，但是由于重度择伐仍保留部分大阔叶树，使得林下红松蓄积生产力低于皆伐。因此，长白山“栽针保阔”红松林随着透光抚育强度增大，群落蓄积量及红松蓄积生产力有显著提高。

4 结语

综上所述，在东北林区采取“栽针保阔”与透光抚育相结合的途径是有效的，可以使群落演替为以红松为主的针阔混交林。从林分生产力角度来看，若以恢复阔叶红松林为经营目的应采取强度透光方式；从促进林分稳定性、维持凋落物碳储量及提高林分生态效益综合考虑，强度应以中低度透光方式为宜，随着后期阔叶树的不断侵入，并及时给予多次透光，促进红松生长，加速地带性顶极群落阔叶红松林的恢复进程。

参考文献

[1]

MCCARTHY J J. Climate change 2001： impacts， adaptation， and vulnerability： contribution of working group II to the third assessment report of the intergovernmental panel on climate change[M]. Cambridge： Cambridge University Press， 2001.

[2] 郭东罡， 上官铁梁， 白中科， 等. 山西太岳山油松群落对采伐干扰的生态响应[J].生態学报，2011，31（12）：3296-3307.

[3] BATTLES J J， SHLISKY A J， BARRETT R H， et al. The effects of forest management on plant species diversity in a Sierran conifer forest[J]. Forest Ecology and Management， 2001， 146（1）： 211-222.

[4] PAUL A M. Managing for forest health[J].Journal of Forestry， 2002，100（7）：22-27.

[5] ZARMORCH S J， BOCHLOLD W A， STOLTE K W. Using crown condition variables as indicators of frorest health[J]. Canadian Journal of Forest Reseach，2004， 34（ 5）： 1057-1070.

[6] 雷相东， 陆元昌， 张会儒， 等. 抚育间伐对落叶松云冷杉混交林的影响[J]. 林业科学， 2005， 41（ 4）： 78-85.

[8] 谌红辉， 方升佐， 丁贵杰， 等. 马尾松间伐的密度效应'[J]. 林业科学， 2010， 46（5）： 84-91.

[9] 明安刚， 张治军， 谌红辉， 等. 抚育间伐对马尾松人工林生物量与碳贮量的影响[J]. 林业科学， 2013， 49（10）：1-6.

[10] 李景文.红松混交林生态与经营[M].哈尔滨：东北林业大学出版社， 1997.

[11] 李俊清， 王业蘧. 天然林内红松种群数量变化的波动性[J]. 生态学杂志， 1986，5（5）： 1-5.

[12] 葛剑平，李景文，郭海燕.天然红松树木生长特征与林分结构的研究[J].东北林业大学学报， 1992，20（2）：9-15.

[13] 郝占庆，陶大立，赵士洞.长白山北坡阔叶红松林及其次生白桦林高等植物物种多样性比较[J].应用生态学报， 1994，5（1）：16-23.

[14] 周晓峰. 红松阔叶林的恢复途径——栽针保阔[J]. 东北林学院学报， 1982（10）： 18-28.

[15] 陈大珂， 周晓峰， 丁宝永， 等. 黑龙江省天然次生林研究——栽针保阔的经营途径[J]. 东北林业大学学报， 1984，12（4）：1-11.

[16] 蔡禹，吴宇昕，关发瑞.透光抚育对张广才岭“栽针保阔”红松林群落植物多样性影响的研究[J].林业勘查设计，2009（4）：44-46.

[17] 刘松春， 牟长城， 屈红军. 不同抚育强度下的“栽针保阔”红松林植物多样性的影响[J]. 东北林业大学学报， 2008， 36（11）： 32-35.

[18] 于晓梅， 屈红军. 抚育对不同坡向“栽针保阔”红松林群落结构的影响[J]. 东北林业大学学报， 2011， 39（6）： 10-12.

[19] 屈红军.不同抚育强度下的“栽针保阔”红松林群落结构与动态[J].林业实用技术，2010（2）：9-12.

[20] 张春锋， 殷鸣放， 孔祥文， 等. 不同间伐强度对人工阔叶红松林生长的影响[J]. 辽宁林业科技， 2007， 33（1）： 12-15.

[21] 屈红军， 张树苗， 于中华. 透光抚育对红松阔叶林群落结构与生产力的影响[J]. 辽宁林业科技， 2009（2）：6-7.

[22] 陈东莉， 郭晋平， 杜宁宁， 等. 间伐强度对华北落叶松人工林生长效应的研究[J].西林业科技， 2010， 39（4）： 9-11.

[23] 赵眉芳， 张亚楠， 徐蕊， 等. 东北林区“栽针保阔”红松林蓄积生产力[J]. 林业科技， 2011， 36（3）： 35-37.

[24] 赵淑清， 方精云， 宗占江， 等. 长白山北坡植物群落组成结构及物种多样性的垂直分布[J]. 生物多样性， 2004， 12（1）： 164-173.

[25] 黄宝灵， 吕成群， 蒙钰钗， 等. 不同造林密度对尾叶桉生长产量及材性影响的研究[J]. 林业科学， 2000， 36（1）： 81-90.

[26] KAMMESHELDT L.Effect of selective logging on tree species diversity in a seasonally wet tropical forest in Venezuela[J]. Fores Tarchiv， 1996，67（1）：14-24.

[27] 吴蒙蒙， 王立海， 侯红亚， 等. 采伐强度对阔叶红松林空间结构的影响[J]. 东北林业大学学报， 2013， 41（9）：6-9.

[28] 孙广贵，张命军. 不同强度间伐对长白山天然林林下植物多样性的影响[J]. 森林工程，2011，27（5）：13-19.

[29] 毛志宏， 朱教君， 刘足根， 等. 间伐对落叶松人工林内草本植物多样性及其组成的影响[J].生态学杂志，2006，25（10）：1201-1207.

[30] 蔡晓达， 高忠宝. 透光抚育对“栽针保阔”红松林群落树种组成结构影响的研究[J]. 林业勘查设计， 2009（3）： 56-57.

[31] 徐蕊， 牟长城， 李婉姝，等. “栽针保阔”红松林不同透光强度效果分析[J]. 东北林业大学学报， 2010， 38（10）： 30-33.

[32] BROWER J E， ZAR J H， VON ENDE C. Field and laboratory methods for general ecology[M].McGraw-Hill Science，1998.

[33] KAPPELLE M， LEAL M E. Changes in leaf morphology and foliar nutrient status along a successional gradient in a Costa Rican upper montane Quercus forest[J]. Biotropica， 1996，28（3）： 331-344.

[34] CURTIS J T， MCINTOSH R P. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin[J]. Ecology， 1951， 32（3）： 476-496.

[35] CAREY M L， HUNTER I R， ANDREW I. Pinus radiata forest floors： factors affecting organic matter and nutrient dynamics[J]. New Zealand Journal of Forestry Science， 1982， 12（1）：36-48.

[36] VESTERDAL L， DALSGAARD M， FELBY C，et al.Effects of thinning and soil properties on accumulation of carbon， nitrogen and phosphorus in the forest floor of Norway spruce stands[J]. Forest Ecology and Management ， 1995，77： 1-10.

[37] 齊麟， 于大炮， 周旺明， 等. 采伐对长白山阔叶红松林生态系统碳密度的影响[J]. 生态学报， 2013， 33（10）： 3065-3073.

[38] JOHNSON D W. Effects of forest management on soil carbon storage[J]. Water， Air， & Soil Pollution， 1992， 64（1）： 83-120.

[39] MAZZEI L， SIST P， RUSCHEL A，et al.Above-ground biomass dynamics after reduced-impact logging in the Eastern Amazon[J]. Forest Ecology and Management， 2010，259（3）： 367-373.

[40] 董希斌.采伐强度对落叶松生长量的影响[J]. 东北林业大学学报， 2001， 29（1）：44-47.

[41] 孙祥水. 间伐对楠木杉木混交林生长影响的研究[J]. 亚热带农业研究， 2008， 4（3）： 184-187.

[42] 颜维正， 刘勇涛， 李华蓉， 等. 不同采伐强度对杉木林分生长量及林下植被的影响研究[J]. 四川林业科技， 2012， 33（4）： 61-63.

[43] 马履一， 李春义， 王希群. 不同强度间伐对北京山区油松生长及其林下植物多样性的影响[J]. 林业科学， 2007， 43（5）： 1-9.

[44] VALINGER E， ELFVING B， MRLING T. Twelve-year growth response of Scots pine to thinning and nitrogen fertilisation[J].Forest Ecology and Management， 2000， 134（1/3）： 45-53.