大果沙棘人工林种群结构点格局分析

王海波 赵雨森 辛颖 陈强 韩雪成 关晓旭

摘要 根据对孙吴县大河口林场大果沙棘样地的调查结果，通过采用点格局分析法对大果沙棘人工林单种群、种群内不同发育阶段大果沙棘个体的分布格局与空间关联性进行了研究。结果表明，大果沙棘人工林单种群的空间点格局在所研究的尺度呈显著集群分布;不同林龄大果沙棘个体点格局在研究尺度主要表现出集群分布，并在一定的尺度范围内表现出随机分布;在种群不同发育阶段的关联性上，邻近的发育阶段在小尺度范围内表现为负相关，表明其存在种间竞争，在大尺度范围表现出无关联性，表明其相互关系并不协调，只有其中某几个发育阶段表现出正相关的关系。依靠点格局方法分析不同尺度的格局，存在明显的优越性。

关键词 大果沙棘;种群格局;点格局分析;关联性

中图分类号 S718.54  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2014）34-12127-03

Point Pattern Analysis of the Population Patterns of Hippophae rhamnoides Linn. Variety from Russia

WANG Haibo， ZHAO Yusen*， XIN Ying et al

（Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040）

Abstract To research the Hippophae rhamnoides Linn.variety from Russia in Dahekou forest farm in Sunwu County， with the method of point pattern analysis， the plantation population of the Hippophae rhamnoides Linn.variety from Russia， the differentage classes of individual distribution pattern and spatial associations were studied. The results showed that the plantation population of the point pattern analysis under the scales are distinct cluster distribution. In differentage classes Hippophae rhamnoides Linn.variety from Russia individual point pattern in the pattern under the main scales show cluster distribution and under certain scale showed random distribution. During the population of differentage， the relevance of neighboringage under small scale turn to be negative correlation which existed competition between species， under large scale turn to be without relevance， show the relationship is not harmonious， from which only a few plantation age showed positive correlation relationship. On the methods to analyze the pattern in different scales of pattern have obvious superiority.

Key words Hippophae rhamnoides Linn.variety from Russia; Population patterns; Point pattern analysis; Spatial associations

种群空间格局分析一般用于研究种群特征、种群间相互作用以及种群与环境之间的关系 [1-2]。一般来讲植物群在群落中的分布可划分为3种类型，即随机分布（Random distribution）、集群分布（Aggregated distribution）和均匀分布（Regular distribution）。样方大小密切影响分布类型的确定[1]，即种群的分布类型与空间尺度（Scale）有重要关系。同一个种在小尺度下可能呈现随机分布，但在尺度增大的情况下有可能出现集群分布或均匀分布。2个种的关联性可能由于尺度的改变从正相关变为负相关或者不表现出显著的相关性[3]。由此可見，传统的样方取样和分析方法，即使保证选取的样方大小合理，也不能准确反映该种在空间的分布特点及其种间的相互关系。

种群格局分析方法是把样地内植物种群的每个个体在空间的坐标作为基础数据，进而形成二维空间点的集合，即空间分布的点图（Pointmap）。统计不同点间的距离来分析种群格局的特征和分布情况，称为“点格局分析”（Point pattern analysis）[4-6]。这种方法可以全面地分析在各种空间尺度下的种群格局和种间相互关系。

大果沙棘（Hippophae rhamnoides Linn.variety from Russia）是指前苏联自20世纪30年代以来，培育出的多种性状优于野生沙棘的几十个优良品种[7] 。我国引种的俄罗斯大果沙棘属雌雄异株，开花结果较早，刺少、果粒大、果柄长，利于采收，含糖量高，酸度小，产量高，品质好。它生长快，适应性强，分蘖能力强，能在贫瘠的土地上生长，而且耐酸碱、抗旱、抗寒，是优良的土壤改良植物[8]。引种的俄罗斯大果沙棘作为退耕还林树种，其抗逆性强，病虫害发生率低，经济价值高，具有很高的研究价值[9-11]。该文以黑龙江省黑河市孙吴县大河口林场大果沙棘为研究对象，采用点格局分析法对大果沙棘人工林种群结构进行分析。

1 研究区概况

研究区位于黑龙江省黑河市孙吴县大河口林场，东邻沿江林场，西接平山林场，北与瑷珲区西岗子实验林场相邻，南与前进林场相连，隶属孙吴县林业局，平均海拔450 m。林场区域被二龙河、卧牛河贯穿，流经方向为自西向东，最终流入逊比拉河，汇入黑龙江。林场属小兴安岭北坡，具有典型的大陆性季风气候特点，夏天温暖雨丰，冬天寒冷多雪，年平均降雨量500 mm，夏季降雨量为全年最高，约占60%以上，冬季最低，不足5%，无霜期95～125 d。温度的年较差与日较差较大。林场土壤以暗棕壤为主。

2 研究方法

2.1 样方设置与外业调查

在孙吴县大河口林场采用样方调查法进行实地调查，选取栽植年限为8 a的大果沙棘人工林为研究对象，样方大小标准选取50 m×50 m，记录种群个体的具体位置，以横、纵坐标（距离，m）表示，坐标值转换成0～1之间的值，便于进行点格局分析 [2]。同时记录大果沙棘个体的植株高度与地径。根据调查结果，年龄结构一共被划分成14个径级，5个发育阶段来分析。

2.2 点格局分析方法

具体分析方法参考文献[12]。

3 结果与分析

3.1 大果沙棘种群结构分析

该研究分析大果沙棘人工林5个发育阶段个体在样地中的分布点情况（图1），其横、纵坐标均为50 m（为样方宽度），即将横坐标和纵坐标的实测值除以50 m，得到在0～1之间的数值，能够表示植物个体分布坐标。大果沙棘人工林各发育阶段结构组成特征统计值见表1，可以看出大果沙棘人工林各个发育阶段的分布密度，顺序是发育阶段2

分布密度>发育阶段1分布密度>发育阶段3分布密度>发育阶段4分布密度>發育阶段5分布密度。

注：（a）发育阶段1，（b）发育阶段2，（c）发育阶段3，（d）发育阶段4，（e）发育阶段5。下同。

图1 各发育阶段大果沙棘植株在样地中位置的分布点

表1 大果沙棘各发育阶段林木结构特征

发育阶段密度

株/样地地径∥cm最小值平均值最大值树高∥cm最小值平均值最大值

14650.0990.3010.496743.733143

26730.5080.7600.9981878.102137

34411.0021.2001.49821102.047231

44181.5002.3183.99643132.729242

51004.0124.7616.732102169.170266

植株处于不同发育阶段和在不同发育阶段会表现不同的空间格局分布，形成上述情况是由于受到森林群落的自然稀疏过程、干扰格局和环境变化的密切影响[1]。因为分布格局与环境条件的空间变化有关联，选择的空间尺度不同，同一发育阶段的个体分布格局也有所不同。

单种群的大果沙棘人工林及5个不同发育阶段个体的点格局分析结果如图2所示。实线表示用实际数据计算的L（t），虚线表示用Monte_Carlo随机模拟方法拟合的上下包迹线（置信水平）[12]。

大果沙棘是人工栽植的单优建群种，存在杂草。在大果沙棘采集期间进行杂草清理，存在较强的人为干扰而造成其他植物种类很少。对于大果沙棘单种群，整个种群明显呈现集群分布特征，在尺度为1 m时表现为最大程度聚集。对于发育阶段1、2和5，在尺度内为显著的集群分布;对于发育阶段3，以尺度19 m为分界点，小于19 m为集群分布，大于19 m为随机分布;对于发育阶段4，有7 m和13 m 2个分界点，小于7 m是显著的集群分布，在7～13 m之间，表现为随机分布与集群分布，侧重随机分布，大于13 m则转为显著的随机分布。

3.2 发育阶段间的关系分析

大果沙棘5个发育阶段间相互关系分析结果见图3。图中实线为实测的M（t）值，虚线为拟合的上下包迹线。大果沙棘各个发育阶段相互之间的关系某些尺度下关联显著，而另一些尺度下关联不显著，这说明不同年龄的同种个体虽然彼此之间存在竞争，但对外界环境条件的要求呈现一致性。

发育阶段1和发育阶段2，在5～17 m尺度下，曲线几乎与上包迹线交替重合，说明在这个尺度范围内，二者都接近或达到显著关联，其他尺度下两者关联不显著。发育阶段1和发育阶段3，在1～20 m尺度正相关，在尺度大于20 m时，二者关联不显著。发育阶段1和发育阶段4二者显著不关联;发育阶段1和发育阶段5的关系类似于发育阶段1与发育阶段4，为无关联。发育阶段2和发育阶段3的关系在尺度小于9 m时显著负关联，当尺度9～17 m时，其关系曲线与上包迹线重叠或在包迹线之上，二者关联接近显著，当尺度大于17 m时，二者没有关联性。发育阶段2和发育阶段4，在尺度1～9 m显著正相关，在尺度大于9 m无显著关联性。发育阶段2和发育阶段5之间的关系为显著正相关。发育阶段3和发育阶段4的关系在尺度1～2 m时明显正相关，在尺度2～8 m时负相关，大于8 m无相关。发育阶段3和发育阶段5的关系曲线始终与下包迹线交错重叠，无关于尺度大小，说明二者关联性都达到或接近负相关水平（在所有尺度下）。发育阶段4和发育阶段5的关系在尺度3～4 m负相关，在其他尺度下关联性不显著。