沙坡头国家级自然保护区荒漠植被关键群落的最小面积与物种多样性

王旭 曹蕾 孙杰 裘骏一

摘要

以处于腾格里沙漠东南缘的沙坡头国家级自然保护区干旱荒漠生态系统的植被关键群落为研究对象，采用“种-面积曲线”的方法确定关键群落最小面积，并在此基础上使用α多样性指数表征物种多样性。共选取4种饱和曲线模型进行拟合，研究结果表明对荒漠植被群落而言，S=c/（1+ae-bA）和S=c-ae-bA模型具有更好的拟合优度和更高的准确性。当比例因子ρ取0.6、0.7、0.8时，群落最小面积分别为18 m2、24 m2、32 m2，可满足包括总群落的60%、70%、80%的植物种类的中等精度要求;当比例因子ρ取0.9时，群落最小面积为45  m2，可满足包括总群落的90%的植物种类的高等精度要求。该区域物种多样性并不十分复杂，灌木层的生态学地位极其显著，发挥着不可替代的作用，群落的稳定性和生态功能也主要由灌木层中的优势种决定。

关键词 关键群落;最小面积;种-面积曲线;物种多样性;沙坡头国家级自然保护区

中图分类号 S181.3;Q948  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2014）34-12235-04

The Minimun Sampling Area and Species Diversity for the Key Desert Plant Communities in Shapotou National Nature Reserve

WANG Xu， CAO Lei， SUN Jie et al

（College of Earth and Environmental Sciences， Lanzhou University， Lanzhou， Gansu 730000）

Abstract With the key vegetation communities in arid desert ecosystems of Shapotou National Nature Reserve as the study object， which is located in the southeast edge of Tengery Desert. A method of "speciesarea curve" was used to identify key community smallest area and characterization usingαdiversity index on the basis of species diversity. This study uses four kinds of saturation curve model to determine the minimum sampling area of the key vegetation communities. The results show that for the key desert plant communities， the speciesarea curve obtained via the equations saturation curve model S=c/（1+ae-bA） and S=c-ae-bA have a better goodness of fit and greater accuracy than the others obtained via other two equations. when the proportional factor （ρ） is set at 0.6， 0.7， 0.8 respectively， the minimum area communities are 14 m2， 23 m2， 40 m2， which can meet the medium accuracy requirements of including 60%， 70%， 80% of the total plant community species; when the proportional factor （ρ） is set at 0.9， the minimum area communities is 45 m2， which can meet the high accuracy requirements of including 90% of the total plant community species. Species diversity of the region is not very complicated. Ecology status shrub layer is extremely significant and plays an irreplaceable role in community stability and ecological functions which are mainly determined by the dominant species in the shrub layer.

Key words Key communities; Minimum sampling area; Speciesarea curve; Species diversity; Shapotou National Nature Reserve

群落最小面積一般被用来定性表征物种多样性的复杂程度，而物种多样性关系到了生态系统的服务功能和可持续发展，特别是在荒漠生态系统中，其物种多样性并不十分复杂，也正是这种较低的复杂度才使得每个物种都发挥着不可替代的作用，物种的丧失或群落组成的改变都会对干旱荒漠生态系统造成巨大的影响。群落最小面积的确定一直以来都是植被生态学研究的重点和热点问题之一，目前关于群落最小面积的研究和探索主要针对于那些生产力比较高的生态系统，如森林生态系统、以水要素为主导的内陆河流域植被群落。在干旱半干旱荒漠生态系统中的研究尚不多见，缺少相关研究数据。

纵观对种-面积曲线的研究，国外的研究主要倾向于对研究方法的完善，如Adler等[1-3]将时间和空间整合，提出种-时间-面积关系;Triantis等[4]认为面积与生境异质性对物种多样性的影响并不矛盾，从而提出了种-面积-生境关系。国内研究更倾向于对不同生境下采用不同的取样方法对植被群落的最小面积的确定，以及物种多样性与最小面积耦合关系的研究，如王伯荪等[5]的研究发现在植物种类复杂、偶见种较多的森林群落中最小取样面积往往过大，在种类较贫乏的群落中最小面积往往过小，不足于表达出植被群落的主要特征;戴小华等[6]用无样地取样法以多种点数曲线的方法对热带雨林植被的取样技术进行了探索。

关键群落能引起整个群落和生态系统发生根本性的变化，对于生态系统的发展具有举足轻重的作用，它的功能特性制约着生态系统的许多功能属性的发挥，强烈影响着物质流和能量流的流动。该研究以处于腾格里沙漠东南缘的干旱荒漠生态系统的植被关键群落为研究对象，确定关键群落最小面积，并在此基础上分析物种多样性，旨在为生物多样性研究提供一些理论依据，为保护区的植被和植物资源消长变化进行科学评价和植被恢复提供理论依据与实践指导。

1 研究区概况

沙坡头国家级自然保护区位于宁夏回族自治区中卫市北部，腾格里沙漠东南缘，濒临黄河，地理坐标为104°55′42″～105°11′54″ E，37°26′06″～37°37′25″ N（图1）。保护区气候属温带大陆性气候，在全国自然地理规划中属温带干旱气候区，具有干旱少雨、蒸发强烈、温差大、光照充足、风大沙多，春暖快、夏热短、秋凉早、冬寒长和气象灾害较多等特点。年太阳辐射总量6.2×108 J/m2，年日照时数平均2 778.4 h;年平均气温9.6 ℃;年平均降水量186.6 mm，各月分布不均匀，主要集中在夏秋季，7～9月的降水量占全年的59.8%;年平均蒸发量3 000 mm，是年平均降水量的16倍，干燥度3.4;年起风沙时数2 900 h，主要以浮尘和扬尘天气为主，分别占49.2%和36.9%。

干旱区植被动态分布主要受水因子的限制作用，植物呈斑块化分布，种类单一，结构简单。按中国植被区划系统，该区属于“温带荒漠区域东部荒漠亚区，温带半灌木、灌木荒漠地带，阿拉善高平原草原化荒漠，半灌木、灌木荒漠区”[7]，属于荒漠向草原过渡地区。主要植被草本层为小画眉草（Eragrostis poaeoides Beauv）、芦苇（Phragmites australis）、狗尾草（Setaria viridis）、豬毛菜（Salsola collina Pall）;灌木层为雾冰藜（Bassia dasyphylla）、驼绒藜（Ceratoides latens）、猫头刺（Oxytropis aciphylla）、狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla pojark）、柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、细枝岩黄芪（Hedysarum scoparium）、阿拉善沙拐枣（Calligonum alaschanicum）;乔木层为小叶杨（Populus simonii）、新疆杨（Populus alba）等。

2 研究方法

2.1 样地设置

在对沙坡头自然保护区进行全面、系统的野外调查后，选择对区域环境具有代表性的关键植被群落区域作为样点，分析建群种和优势种的组成、数量及群落盖度，发现该地区的植被具有很高的相似性。根据其地表植被情况，研究初期共设置了20个样点，最终从中选取6个样点设置样方，其植被群落特征见表1。

野外调查方法为巢状样地法，对每一个增大的面积，分别记录下增加出现的种数，样地面积一直增大到种类的增加极小时为止。由于沙坡头的荒漠植被多为灌丛，因此在总结了前人[8-10]的经验之后，该研究将最初划定的一个小面积设置为1 m×1 m，将样地划分为1 m2、2 m2、4 m2、8 m2、16 m2、32 m2、64 m2、128 m2、256 m2、512 m2共10个面积梯度。

2.2 研究方法

2.2.1

最小面积的确定方法。该研究采用基于种-面积曲线的方法确定群落最小面积，拟合种-面积曲线的数学模型分为饱和曲线[11]和非饱和曲线[12]两大类，两种曲线的区别在于非饱和曲线需要提前知道群落中的总物种数，而饱和曲线可以对总物种数进行估计[13]。该研究采用4种饱和曲线对群落的最小面积进行拟合，以期获得适于干旱荒漠生态系统最小面积的估算模型。

S=aA/（1+bA）                                          （1）

S=c/（1+ae-bA）                                                （2）

S=c-ae-bA                                                                                            （3）

S=a（1-e-bA）                                                 （4）

式中，A为面积，S为A中出现的物种数，a、b、c是待估参数。方程的拟合利用SPSS软件完成。

表1 样地植物群落特征

样地海拔

m植被群系物种种类平均

盖度

SP11 568狭叶锦鸡儿群系猫头刺、猪毛菜、雾冰藜、驼绒藜、砂蓝刺头、芨芨草、苦荬菜、白山蓟、狗尾草、百花蒿、紫菀、白草、沙米、狭叶锦鸡儿、狗哇花、沙葱0.35

SP21 528猫头刺群系猫头刺、猪毛菜、沙米、苦苣菜、狗尾草、砂蓝刺头、老瓜头、小画眉草、白山蓟、柠条锦鸡儿、百花蒿、苦荬菜、白草、驼绒藜0.15

SP31 424细枝岩黄芪群系沙米、栉叶蒿、细枝岩黄芪、猪毛菜、狭叶锦鸡儿、柠条锦鸡儿、雾冰藜、狗尾草0.40

SP41 378柠条锦鸡儿群系小画眉草、猪毛蒿、狗尾草、地锦草、柠条锦鸡儿、猪毛菜、猫头刺、栉叶蒿、叉枝鸦葱、细叶鸢尾0.10

SP51 226沙枣群系芦苇、赖草、白刺、角果碱蓬、雾冰藜、尖叶盐爪爪、碱蓬、碱地凤毛菊、沙枣0.20

SP61 244小叶杨群系沙枣、油蒿、苦荬菜、雾冰藜、芦苇、小画眉草、柠条锦鸡儿、虫实、狗尾草、沙米、猪毛菜、小叶杨0.30

比例因子反映了样地内所出现物种占全部物种数的百分比[14]。对应于上述种-面积曲线，要得到群落总种数一定比例ρ（0<ρ<1）的物种所需的最小面积分别为：

A=ρb（1-ρ）

（5）

A=-ln1-ρap/b                                         （6）

A=-lnc（1-ρ）a/b                                       （7）

A=-ln（1-ρ）b                                          （8）

2.2.2

物种多样性的计算。笔者采用的多样性指数指α多样性指数，包括Shannon-Wiener指数（H′）[15-17]、Simpson生態优势度指数（D）[18-19]和Pielou均匀度指数（E）[20-21]。其计算公式分别为[22]：

H′=-∑Si=1PilnPi                                                           （9）

D=1-∑P2i                                                          （10）

E=H′/lnS                                                      （11）

式中，Pi为物种i的重要值比例，S为物种数，N为物种总的个体数。

3 结果与分析

3.1 最小面积

各样地中对应不同取样面积的物种数见表2。采用饱和曲线模型（1）～（4）对表2中的数据进行拟合，结果表明种-面积关系拟合效果良好，符合精度要求。不同的植被群落的种-面积最优曲线模型方程是不同的，需要分别计算以保证研究精度要求，得到群落最小面积。根据表3数据和种-面积曲线方程，拟合得到各自的最优方程如下。

表2 不同面积样地中的物种数

样地取样面积∥m2

1248163264128256512

SP13468111516161616

SP2334581011131415

SP32333458888

SP4346891010101010

SP523335711121212

SP63568101213141414

表3 荒漠植物群落最小面积

样地方程比例因子

0.60.70.80.9

SP131115 2132

SP2324344872

SP3225344560

SP4346 812

SP5232394963

SP631014 2030

最小面积18243245

狭叶锦鸡儿群系：S=16.084-13.829e-0.068A，      R2=0.997

猫头刺群系：S=13.950-11.159e-0.029A，     R2=0.977

细枝岩黄芪群系：S=8.112/（1+2.422e-0.051A），    R2=0.980

柠条锦鸡儿群系：S=9.954-8.247e-0.173A，     R2=0.996

沙枣群系：S=12.029/（1+4.072e-0.057A），  R2=0.995

小叶杨群系：S=13.723-10.533e-0.067A，      R2=0.986

根据上文中得到的不同的植被群落的种-面积最优曲线模型，采用与模型相对应的群落最小面积方程（5）～（8），得到群落总种数一定比例ρ（ρ=0.6、0.7、0.8、0.9）的物种所需的最小面积（表3）。结果表明，对沙坡头自然保护区荒漠植被群落而言，当比例因子ρ取0.6、0.7、0.8时，群落最小面积分别为18 m2、24 m2、32 m2，可满足包括总群落的60%、70%、80%的植物种类的中等精度要求，可分别将样方大小设置为3 m×6 m、4 m×6 m、4 m×8 m进行取样;当比例因子ρ取0.9时，群落最小面积为45 m2，可满足包括总群落的90%的植物种类的高等精度要求，可分别将样方大小设置为5 m×9 m进行取样。

42卷34期

王 旭等 沙坡头国家级自然保护区荒漠植被关键群落的最小面积与物种多样性

3.2 物种多样性

沙坡头自然保护区地处我国北方干旱、半干旱地区的荒漠半荒漠生态环境，其环境的严酷性使生长的植物种类稀少，而且多以斑块状分布。对保护区内各群系多年的观察数据结果显示该区域植被盖度得到显著增加，物种多样性的提高。以猫头刺群系为例，植被盖度在2012年仅为0.15，但在2014年植被盖度已经上升到0.27，有显著性提高，特别是以小画眉草、猪毛菜等为主的草本植物的发育、种类和盖度都有明显的增加，猫头刺的冠幅和高度也明显地增加。

在统计的6个群落中，大部分群落内的建群种或者优势种均只有一两种，不同群落间物种组成差异性并不是很大，特别是草本植物的分布，几乎在所有的群落中都相似，仅是灌木物种的区别。其中以狭叶锦鸡儿群系的物种数最多，样地内的平均物种数为12.5，狭叶锦鸡儿群系、猫头刺群系、小叶杨群系的物种数均大于平均物种数。群落的物种多样性分析表明（表4），所有群落的物种多样性指数都在0～1.5之间，指数最高的群落分别为SP5沙枣群系和SP6小叶杨群系，两者均为乔木群落，ShannonWiener指数和Pielou均匀度指数高，但生态优势度也较高，说明群落中沙枣和小叶杨占据主导地位，但亚优势物种的作用也比较显著，所以群落比较稳定。在灌木群落中，SP1狭叶锦鸡儿群系和SP2猫头刺群系的物种多样性指数较高，尽管群落分布并不是十分均匀，但拥有较多的物种和生态优势使得群落正处于正向发展过程中，趋于稳定状态。SP3细枝岩黄芪群系的Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数不是很高，但相对于Simpson生态优势度指数较高，可知该群落中物种多样性低且分布不均匀，生态优势度很低，柠条作为优势种的地位和作用并不是十分突出，群落正处于退化阶段，趋于不稳定状态。SP4柠条锦鸡儿群系物种单一且分布最不均匀，多样性指数和生态优势度最低，群落结构向单一的优势种群或建群种群发展，群落不稳定。

表4 物种多样性分析

样地H′DE

SP10.8190.4450.302

SP20.5930.2790.331

SP30.2470.0970.139

SP40.0430.0130.024

SP51.1390.5580.636

SP61.1160.5680.537

4 结论与讨论

该研究采用4种数学模型对沙坡头自然保护区关键植被群落进行种-面积曲线的拟合，得到植被群落最小面积。研究发现，采用饱和曲线模型S=c/（1+ae-bA）和S=c-ae-bA对荒漠植被群落的拟合具有更高的拟合优度和准确性，更适应荒漠区域的植被分布特征。最小面积一般很少作为确定野外植被调查样方面积设置的依据，而是作为表征植被群落的生物多样性强度的定量指标。一般说来，最小面积越大，其生物多样性越复杂，反之，最小面积越小，生物多样性越简单。沙坡头自然保護区的包括荒漠植被群落的90% 的植物种类时的最小面积也仅为45 m2，因此该区域的物种丰富度是十分弱的。就干旱荒漠地区而言，植物种类较多的群落对应的最小面积不一定比植物种类较少的群落的最小面积大，这可能是由于一定面积内的植物种类分布不均造成的;当然，这可能与该区域气候、复杂的地形变化、海拔、荒漠群落植被退化严重等原因有关，该研究不再论述。

在最小面积的基础上，对关键群落的生物多样性的研究表明在沙坡头自然保护区内物种组成简单，物种多样性低且分布不均匀，高大的乔木层和灌木层十分稀少，不具有决定性作用。占有主要优势的为矮小的灌木层，由于荒漠生态系统本身的物种多样性并不十分复杂，使得灌木层的生态学地位极其显著，发挥着不可替代的作用，群落的稳定性和生态功能也主要由灌木层中的优势种决定，物种的丧失或群落组成的改变都会对干旱荒漠生态系统造成巨大的影响。

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