李明 孙兆军 陈卫民 张俊华
摘要分析了宁夏地区盐渍化区域中土壤微生物群落多样性、动态性的研究现状,评述了盐渍化土壤改良技术的现状,详细考察了宁夏盐渍化土壤的微生物资源,探讨了盐渍化土壤生物改良方法的优势和微生物种群动态变化的相关性,讨论了今后该地区盐渍化土壤改良工作的重点领域。
关键词盐渍化土壤;微生物群落;生物改良
中图分类号S156.4+1文献标识码A文章编号0517-6611(2014)04-01042-03
基金项目国家科技支撑计划资助项目(2013BAC02B05)。
作者简介李明(1980-),女,宁夏中卫人,助理研究员,博士,从事微生物生态学方面的研究。
土壤盐渍化是21世纪人类面临的仍十分突出的问题。据估计,全球盐渍化土地每年以1.0×106~1.5×106 hm2的速度在增长[1]。在我国由于人口的日益增长而使得耕地大面积减少、淡水资源匮乏的情况下,大量森林、草地、湿地等被开垦为耕地,再加上人类不合理耕作而造成的土壤次生盐渍化,土壤盐渍化日趋恶化,大面积改良盐渍化土壤已迫在眉睫。据第2次全国土壤普查资料统计,我国盐碱土面积约为0.35亿hm2,其中碱土面积870万hm2。因此,我国盐渍化土壤作为潜在耕地的后备资源存在巨大的开发潜力。
宁夏回族自治区位于西北地区东部、黄河中上游,现有耕地面积127万hm2[2]。近年来,宁夏地区土地盐渍化程度加剧,其中仅银川地区中度和重度盐渍土面积达到4 597.5 km2,占总面积的50%以上,属于中度和轻度盐化土类型,盐分呈表聚趋势。土壤盐渍化是农业生产的一项主要限制因子,可使农作物减产甚至绝收。土壤中的盐碱成分过多,不利于农作物根系吸收水分,造成农作物脱水,甚至死亡。土壤盐渍化也是较严酷的生态环境问题。土壤中的盐碱成分过多,会阻碍土壤微生物的活动,使得土壤内部、土壤与农作物之间的养分转化受阻,久而久之使得土壤贫瘠,最后变成不毛之地。大面积由盐渍化导致的中低产田严重制约着当地农业的发展和农民生活水平的提高[3],并且使得当地生态环境进一步恶化。因此,改良盐渍化土壤,对提高区域粮食综合生产能力、保障粮食安全、恢复生态环境具有重要意义。
1 盐渍化土壤微生物群落的研究现状
数量巨大的微生物是土壤中植物残体、凋落物和动物残体主要成分的分解者,在自然界物质循环、土壤有机质和无机物的转化过程中起着非常重要的作用。土壤微生物多样性代表着微生物群落的稳定性,对植物的生长发育和群落结构的演替都具有重要作用。
1.1宁夏地区盐渍化土壤微生物特征在宁夏地区盐渍化土壤微生物群落中,细菌占绝对优势,其次是放线菌和真菌[4]。李凤霞等[5]通过对宁夏惠农和西大滩两地的典型盐渍化土壤进行检测,发现盐渍化土壤微生物以轻度盐化土壤微生物活性最强,强度盐化和强度碱化土壤微生物对碳的消耗最慢,其代谢最慢,活性最低。这说明高盐、高碱对土壤微生物的生长有抑制作用。李丽[6]对宁夏典型盐渍化土样放线菌进行分离和筛选,最后得出产特殊抑菌活性物质菌为链霉菌(Streptomyces),形态特殊菌为拟无枝酸菌(Amycolatopsis),耐盐菌株为诺卡氏菌(Nocardia),其他形态特殊菌株和耐盐菌株均为拟诺卡氏菌(Nocardiopsis)。来航线[7]对宁夏不同类型盐渍化土壤进行分析,发现土壤盐渍化程度不同,其中耐盐性放线菌的相对比例明显不同,重盐化土壤中分布的耐盐放线菌最多,其次为中度鹽渍化、轻度盐渍化土壤,并且盐渍土壤中放线菌分为仅能在盐渍环境下才能良好生长的嗜盐性放线菌和对盐渍化的程度具有不同敏感度的耐盐性放线菌。白亚妮[8]以宁夏平罗的盐渍化土壤为研究对象,从该地区土壤中分离培养出硫氧化细菌,对筛选出的其中3株优良菌经过形态学、生理生化指标检测、16S rDNA序列分析,将3株菌株暂定为Arthrobcter sulfonivorans,Methylophaga alcalica,Bacillus alkalitelluris;经过鉴定,3株都有可能为新种。
1.2土壤盐渍化对微生物群落的影响 土壤盐渍化不仅直接影响土壤中微生物活性,而且通过改变土壤的部分理化性质来间接影响土壤微生物的生存环境,导致土壤微生物种群、数量及活性均与健康土壤有较大的差别。土壤理化性质(电导率、硝态氮、总盐)对微生物的生长有很大的影响,对表层土的影响远大于深层土[9]。土壤中即使有机质含量丰富,如果土壤盐渍化严重,微生物仍不能正常生长。受土壤基本性质影响最大的是细菌和放线菌,真菌对土壤盐渍化的适应性相对要强一些。土壤盐分升高,造成土壤微生物渗透胁迫,降低土壤活性微生物种群数量,导致活体微生物分泌酶的数量减少[10]。细菌、放线菌数量与土壤全盐含量呈0.05水平显著负相关,细菌的数量与土壤有机质含量在0.01水平显著相关,土壤盐害程度越高,微生物数量越小,土壤细菌、放线菌和真菌的数量分布从大到小依次为轻度盐化土壤、中度盐化土、重度盐化土、盐土。这充分说明以盐害为主导因子的土壤环境条件的综合影响[7]。元炳成[11]研究河西走廊地区盐渍土壤,发现随着盐渍度的升高,微生物系数不断地下降,在盐渍度最高的土壤中微生物碳的含量显著偏低,最低微生物熵仅为0.53%。土壤pH也被证实是调控土壤有机质分解转化、影响土壤微生物活性的一个重要因子。吴建国等[12]研究表明,土壤微生物量碳、氮与土壤pH呈0.05水平显著负相关性。
2盐渍化土壤改良现状
目前,盐渍化土壤改良的基本方法有客土法、水利工程措施、化学法、生物法等[13]。客土法虽然有良好的改良效果,但是由于需要大量搬运良田土,改良成本增加;排水法虽然有较好的脱盐作用,但因处理中多次干湿交替,土壤的表层土反而更易板结,不利于土壤微生物生存状况,而且存在灌溉用水量高、不利节水、灌排工程施工繁琐等问题。向田间施用一些可以抵消盐分作用的化学物质,被称为化学改良。已见报道的化学改良剂有燃煤脱硫废弃物[14]、硫磺[15]、石膏[16]、聚丙烯酰胺(Polyacrylamide)[17]等。施用化学改良剂可以在较短期内改变土壤团粒结构,改善土壤理化性状,并可以为植物、微生物的生长提供某些营养元素。然而,现有的大部分改良剂都来自工业废弃物,其中含有一定量的重金属和有害化学物质。它们是否会对粮食安全造成隐患,仍不清楚[18]。生物改良盐渍化土壤包括耐盐植物生理和改善植物耐盐能力的研究,引种、驯化具有较高经济价值的盐生植物和耐盐植物,利用杂交技术和遗传方法培育抗盐新品种等方面的研究[19]。生物改良法是目前被广为采用的改良技术。种植耐盐植物可以改善土壤结构,降低土壤的盐度和容重,增加土壤孔隙率、土壤有机质和总氮含量,显著提高土壤的生物活性,并且增加地表覆盖率,减缓地表径流,调节小气候,抑制盐分上升等。因此,选种盐生植物,适应性种植,是未来盐渍化土壤植被恢复较经济、有效的方法。
3生物改良对盐渍化土壤的影响
3.1 植物对盐渍化土壤基本性状的影响植物可以通过改变土壤微生物生长环境的理化性质,间接影响微生物的数量和活性[20]。植物对盐渍化土壤的影响表现在以下方面。首先,植物根系的发育与扩展对土壤物理性质产生影响。由于植物根系的穿插作用,土壤容重、总孔隙度、通透性、總团聚体等物理性质得到改善[21]。另外,植物根系腐烂分解后,土壤中的有机物质和无机养分增加,为微生物的生长发育提供条件,且其根系的代谢活动和枯枝落叶的腐解促进土壤微生物数量的增加,从而分解土壤有机质,增加土壤养分。腐殖质的积累又可以改善土壤的团粒结构,使得土壤的持水力和透气性得到改善[22]。其次,植物对局部微环境的水分状况也有一定的影响。一方面,植物可以用蒸腾作用代替地表水的蒸发,限制地下水中盐分在地表的蓄积;另一方面,冬季植物地上部分的枯枝保留的积雪可以增加早春季节土壤的含水量,有利于下一代植物体的存活[23]。此外,当植物生长发育较繁茂时,它会对生境起明显的影响,不仅改善土壤的基本理化性状,而且形成与其周围环境不同的群落小环境[24],如增加植被覆盖可以调节气候,减少温差,增加雨量,提高湿度,减少地表风蚀和干热风的形成。增加地面覆盖,可以分别降低土壤温度、地面温度0.7~3.2、0.5~2.5 ℃,形成群落内小气候。昼夜和全年温差变化幅度有利于生态多样性和平衡得到恢复,改善人类生活环境。在种植耐盐植物的同时,可降低土壤的含盐量。有研究表明,种植碱蓬可以从土壤中吸收大量盐分,积累在植物体中,随着碱蓬的收获,土壤盐分实现转移[25]。赵可夫等[26]研究表明,在轻质和重质盐土上种植耐盐植物1年后,耕层含盐量下降0.15%~0.35%,下降幅度达10%~20%。植物通过降低土壤盐分而减轻盐分对微生物的胁迫,并且可以对土壤酸碱度、土壤孔隙率、土壤有机质及总氮含量等产生一定的影响,从而通过改变土壤环境的理化性质,进一步间接影响微生物群落的数量和活性[27]。有研究表明,在不同盐度土壤上种植耐盐植物1年后,土壤有机质、有效磷、钾等养分含量在0.05水平显著增加,其中有机质含量增加10%以上,有效磷含量增加28%~150%,有效钾含量增加14%~40%。这对相对较缺磷的盐土非常重要[21]。相关学者在江苏[28]、黄河三角洲[29]、天津河口滨海[30]、甘肃秦王川引大灌区[20]等地区开展盐生资源植物改良盐渍土的研究。盐生植物明显提高盐渍化地区的植被生物量,改善盐土性质,增加土壤肥力,显著降低电导率,改良土壤环境,降低盐胁迫,并可抑制地表返盐,更适合微生物生长,同时获得较好的经济效益[20]。
3.2植被对微生物数量和群落多样性的影响种植盐生植物后,土壤中细菌和真菌的含量均有显著增加,其中真菌的增加尤为显著[31]。勒正忠等[32]研究表明,建设塔里木沙漠公路防护林地后土壤微生物数量明显增加,随着防护林定植年限的增长,土壤微生物数量显著增加,其中细菌是优势类群,数量显著大于放线菌和真菌。林学政等[33]利用盐生植物—盐地碱蓬对天津河口滨海盐渍化土壤进行生物修复,根系土壤的微生物数量明显增加。孟庆杰等[34]通过研究黑土,发现种植农作物和保持土壤植被覆盖度可以调控和改善土壤微生物群落数量和结构,使得土壤生态系统保持较高的生物活性。严君等[35]通过研究在不同植被覆盖下所形成的不同土壤属性对微生物类群组成、数量的影响,发现不同植被覆盖下土壤微生物群落总数量的变化情况为草地>作物覆盖>裸地。由此可知,植被对土壤微生物群落的数量具有显著正向的影响,并且在通常情况下有植被覆盖的土壤微生物数量都远多于裸地。
植物群落空间异质性(Spatialheterogeneity)被定义为植物群落在空间上的不均匀、复杂性或变异性。植物群落的空间异质性存在很大的差异性。这些差异性不仅是植物群落本身多样性的主要因素,而且会影响植物根际微生物含量、多样性[36-37]。植被类型显著影响土壤微生物群落结构、多样性及生态功能。植物通过对土壤环境如含水量、pH、碳、氮、磷含量及比例等的影响,直接或者间接地影响着土壤微生物的生存环境,从而对微生物多样性产生影响[38-41]。LorangerMerciris等[42]在沙壤土上利用小区试验开展植物多样性对土壤微生物群落的快速影响试验,发现种植4种植物的处理土壤可培养微生物群落活性和多样性高于3种、2种和1种植物的处理,说明植物多样性的增加可导致细菌群落活性和多样性的快速响应。张文婷等[43]对夏季和秋季黄土高原不同植被坡地土壤微生物群落结构多样性进行分析,发现土壤中微生物多样性总体比较丰富,排序为刺槐林地>荒坡地>柠条林地>苜蓿地>耕地。Zak等[44]利用磷脂脂肪酸(PLFA)证明,当植物多样性增加时,土壤中的真菌大量增加。大量研究表明,植物通过影响土壤环境,进而影响土壤微生物群落多样性,微生物多样性与地上植被群落多样性呈正相关。
同时,微生物的数量、活性以及丰富的多样性也严重影响地上植被的组成、多样性。土壤中微生物的多样性为植物提供丰富且有效的碳源、氮源、磷源,对植物的养分获得及植物多样性有非常重要的影响[45]。土壤中微生物参与驱动许多土壤生物化学反应,如土壤中放线菌参与有机质的分解。研究表明,放线菌能参与化合物和难分解有机质的分解;真菌能分解纤维素及类似化合物,在此过程中释放的氨又可使植物木质素的有效沉积能力增强[46]。Connor等[47]研究表明,丛枝菌根真菌对植物多样性有抑制作用,优势菌种对菌根真菌具有明显的依赖性。另有研究表明,当夜黑草莓的幼苗出现在成熟林中时,成熟林下积累的腐霉菌会阻止它的生长,远离成熟植株的幼苗成活率较高。这说明微生物能够影响植物群落的空间异质性[48]。微生物多样性对地上植被多样性有正、负效应,但整体上有利于物种的发展,微生物的不同类群与地上植被有相互制约和依存的关系。土壤微生物和地上植被是相辅相成、不可分割的整体。它们互相影响、互相制约,为生态系统的多样性和稳定性提供有利条件[49]。
4 结语
盐渍化土地面积的广泛分布决定了盐渍化土壤改良任务的艰巨性。虽然种植耐盐植物可以对盐渍化土壤起到一定的改良作用,但是短期内很好地解决盐渍土问题还不可能,方法仍需要进一步的改进。人们可以将生物改良的几种方法结合起来改良盐渍土,也可将生物方法与物理方法、化学方法结合起来。目前,在生物改良过程中,对微生物群落的数量、多样性的研究已有一定基础,但是在对微生物的功能特别是盐渍化土壤改良过程中微生物的作用机理等方面的研究相对薄弱,尚有待深入研究。
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