黄野螟幼虫头部化学感器电镜扫描观察

张蒙，马涛，朱雪娇，温秀军，李奕震

(华南农业大学林学院，林木健康诊断和保护技术研究中心，广东 广州 510642)

昆虫的感器主要分布在触角、口器、附肢、跗节及产卵器上[1］，它在昆虫选择寄主、取食、交配、产卵和躲避天敌等行为中起重要作用[2－3］。鳞翅目昆虫化学感器均为有孔型，根据感器的形态特点及其功能通常分为接触化学感器和嗅觉感器2大类[4］，接触感器包括味觉感器和机械感器[5－6］。味觉感器对昆虫选择寄主植物起重要作用，通过直接接触感知植物体所含的非挥发性次生物的性质“判定”植物体是否为寄主植物。嗅觉感器主要通过远距离感知寄主植物中挥发性次生物质判断植物中营养成分等质和量的差别，从而做出相应的选择[7］。

目前，对鳞翅目昆虫感器的研究主要以成虫为对象[7－8］。有关幼虫化学感器研究的报道较少见。幼虫口器的化学感器与取食行为联系紧密，研究幼虫化学感器的分布、种类、特征等，可以利用幼虫口器微观生理特性来探索其宏观的行为活动，从而为防治虫害提供参考。

黄野螟Heortia vitessoides Moore属鳞翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，是我国南方重要药用植物土沉香Aquilaria sinensis的主要害虫。该虫以幼虫咬食叶片，被害株率一般达30%，大发生时常把叶片吃光，变成秃梢，严重影响植株的生长[9］。国内外关于黄野螟研究的文献较少，主要在防治黄野螟最佳化学药剂的筛选和基本生物学特性方面。目前有关昆虫纲不同类群的感器观察及描述报道日渐增多[10］，但对黄野螟感器的研究仍比较欠缺。

作者通过对黄野螟幼虫头部感器进行电镜扫描，系统描述了感器的形态、数量和分布，为探讨黄野螟头部化学感器的功能和机制，以及研究黄野螟化学生态学持续控制提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源及仪器 观察用黄野螟幼虫均为2013年6月采自华南农业大学实验基地土沉香园的老熟幼虫。解剖镜型号为SMZ－B2(重庆奥特光学仪器有限公司生产)。扫描电子显微镜型号为S －4800型扫描电镜(HITACHI Co.，Ltd)，自带拍照软件。其他仪器包括解剖剪、镊子和手持放大镜(10×)等。

1.2 扫描电镜观察标本的制作及观察 选取室内饲养的黄野螟5龄幼虫5头，置于培养皿(d=9 cm)中，放入－20℃冰箱中冷冻10～15 min，待幼虫冻僵昏迷后，用解剖剪迅速剪下头部，并用滤纸吸干头部边缘的淋巴液。将剪下的头部单个浸入70%乙醇溶液，超声波清洗15 s，除去表面黏附物，再依次用60%，70%，80%，90%和100%乙醇梯度脱水。室温下自然风干后，用双面胶将幼虫头部按照合适的角度分别粘于样品台上。将贴好的样品离子溅射喷金，然后置于扫描电镜(2.0 kV加速电压)下观察并拍照。

2 结果与分析

2.1 幼虫头部形态 黄野螟幼虫头部椭圆形，蜕裂线倒“Y”形(图1c)，额唇基沟十分明显，具5对侧单眼(LO)及一定数量刚毛(St)。侧单眼呈“C”形排列(图2a)，感觉刚毛分为长刚毛和短刚毛，长刚毛长度约为短刚毛的2～6倍。口器下口式，为咀嚼式口器，由上唇(Lar)、下唇(LI)、上颚(Mn)、下颚(Mx)、下唇须(LP)、下颚须(MP)、舌(H)及吐丝器(Spi)等组成。黄野螟触角及口器上分布着一定数量和类型的感器。

图1 黄野螟幼虫头部扫描电镜图

2.2 幼虫触角感器 黄野螟幼虫头部侧下方的1对触角着生于上颚与单眼之间，整个触角比较粗短，触角第2节基部褶皱(图2a)，有1个短毛感器。端节端部有2个毛形感器和1个短毛感器，其中毛形感器长约500 μm，短毛感器长度约为100 μm。3个感器呈三角形排列，分别分布在端节端部的内外两侧。端节底面凹凸不平，具3个长度约为50 μm的锥形感器，2个长度约为50 μm的栓锥感器和1个长度约为5 μm的小锥形感器(图2b)。

图2 黄野螟幼虫头部化学感器

2.3 幼虫口器各部分形态及口器感器 上唇:位于口器前方，基部与唇基相连，外壁骨化，内壁膜质，可以前后活动并稍微能左右活动，在取食时可防止食物外漏。上唇上着生6对对称排列的长短相间的感觉刚毛，其中2对位于缺刻的上方，呈直线排列，4对沿上唇外沿分布(图1d)。上颚:1对，位于上唇后方，坚硬的锥状结构，具臼齿叶和切齿叶，切齿叶用于切割和撕裂食物，臼齿叶用于咀嚼食物(图1a)。

头部的腹面为下颚和下唇，但下颚、下唇和舌合为1个复合体，复合体两侧为下颚，中央为下唇和舌合并而成，其尖端具有吐丝器，长度大于下唇须，端部可见吐丝孔。在吐丝器前方还有1对锥形感器(图2d)。下颚由轴节、茎节、外颚叶、内颚叶以及分为3节的下颚须组成。下颚的主要功能是刮切和握持食物。下颚须共分为3节，在下颚须上有栓锥感器(图2c);外颚叶侧壁和外颚叶端部边缘有感器，主要为栓锥感器和锥形感器。

下唇由前颊和后颊组成。前颊两侧的前端有下唇须，下唇须上有锥形感器和栓锥感器各1个，其第2，3节上各着生有1个刺形感器(Sb)(图2d)。下唇须的主要作用是帮助下颚须感触以及辅助取食。

3 讨论

通过扫描电镜技术对黄野螟幼虫触角、口器附肢下颚须、下唇须上的化学感器进行了种类、数量和部位的观察。黄野螟幼虫头部椭圆形，具5对侧单眼及一定数量刚毛。侧单眼呈“C”形排列，感觉刚毛分为长刚毛和短刚毛，长刚毛长度约为短刚毛的2～6倍。幼虫触角3节，触角基节褶皱，第2节有1个短毛感器。端节端部有2个毛形感器和1个短毛感器，其中毛形感器长约500 μm，短毛感器长度约为100 μm。3个感器呈三角形排列，分别分布在端部的内外两侧。口器附肢下颚须上有栓锥感器;外颚叶侧壁和外颚叶端部边缘有感器，主要为栓锥感器和锥形感器。下唇须上有锥状感器和栓锥感器各1个，而在吐丝器前方有1对锥形感器。

鳞翅目幼虫每个外颚叶栓锥感器具有4个味觉感觉细胞，1个机械感觉细胞，研究认为外颚叶栓锥感器在幼虫识别寄主或选取食物的过程中起着重要作用，而判别食物味道和调节取食量主要由口腔内的内唇感器起作用[11］。对幼虫口器外颚叶上感觉细胞虽已进行了系统研究，但对幼虫触角、上唇、下颚须上的感觉细胞还需深入研究[1］。

通过化学感器选择寄主植物是幼虫的重要行为特性。对感器的研究有助于了解昆虫食性机理，可为更有效地防治害虫提供依据，因此感器的类型、功能和机制一直是昆虫生理学研究的重点[12］。鳞翅目成虫须完成较为复杂的取食、交配、产卵等行为，而幼虫行为相对简单，主要表现为取食及少量近距离的嗅觉，因此鳞翅目幼虫所涉及的化学感器相对简单，主要为分布于触角和口器附肢上的机械感器和味觉感器。虽然每一种鳞翅目幼虫头部感器的形态和数量各不相同，但不同种类的头部感器有很大的相似性[13］。

作者描述了黄野螟幼虫头部结构和化学感器的类型、数量、分布及形态，有关这些感器功能的深入研究有待于电生理技术如触角电位和单细胞记录及分子生物学技术等实验手段的进一步发展。

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