齐秀东
(河北科技师范学院,河北秦皇岛,066004)
京白梨又称北京白梨,是秋子梨系统中最优良的品种,原产中国,已有200多年的栽培历史[1]。目前,京白梨主要分布在北京郊区和河北昌黎一带,山西、甘肃、辽宁、河南等地也有栽培。京白梨因其果实汁多、味甜、浓香、品质上乘,长期以来深受广大消费者的青睐。
京白梨果实采摘后必须经过后熟,才能达到最佳食用品质。采收后在室温条件下存放,京白梨果实的后熟期仅7~10天[2],极不耐贮运,商品性严重下降,极大地影响了果农的经济收入和种植积极性,从而限制了京白梨的发展。因此,了解京白梨果实软化特性,研究京白梨果实的贮藏保鲜技术,对于延长其供应期,提高果品附加值,带动栽培地经济发展具有十分重要的意义。为解决这些问题,近年来一些科研工作者对京白梨果实后熟软化机理和贮藏保鲜技术等进行了相关研究,取得一定进展。
研究表明,京白梨果实采收后常温条件下贮藏,果皮颜色退绿、硬度下降,仅6~9 d即通过呼吸跃变过程完成后熟,达到较好的食用状态[3]。许多研究认为,细胞壁使果实具有一定的形状和弹性,其结构和成分的改变是引起果实质地变化的主要原因[4,5,6]。细胞壁由胞间层、初生壁和次生壁组成。其中,胞间层以果胶物质为主要成分,具有胶粘和柔软的特性;初生壁由纤维素、半纤维素和少量果胶构成,具有一定弹性;次生壁由纤维素、半纤维素和木质素构成,靠胞间连丝与胞间层和相邻细胞连接并进行物质交换[7]。一般认为,果实软化的最初原因是细胞壁结构的破坏,细胞壁物质组分的降解使细胞壁中胶层和初生壁分解,细胞间黏合力下降,细胞结构受损[8]。高海生等[9]采用物性分析仪对京白梨果实质地相关参数检测表明,随京白梨果实后熟软化,果肉硬度和破裂力极显著正相关,二者均与粘附性呈极显著负相关,而与弹性和咀嚼性显著正相关,咀嚼性与粘附性亦显著正相关。与鸭梨果肉质地变化特性比较后认为,硬度、破裂力、弹性和咀嚼性是京白梨果实质地评价的主要参数,粘附性和内聚性则反映了其质地的细微变化。采后乙烯调控处理结果证实京白梨果实软化与上述相关质地参数变化密切相关。魏建梅等[3]研究表明,采后京白梨果实软化过程中,水溶性果胶(WSP)和离子结合果胶(ISP)含量增加,共价结合果胶(CSP)含量降低,纤维素和半纤维素含量也不断降低。进一步研究证实,难溶性的CSP含量降低、可溶性的ISP和WSP含量增加是京白梨果实软化的重要生理过程。贾艳茹[10]研究发现京白梨果实软化过程中各果胶多糖组分的分子质量均呈由高到低的变化过程,大分子物质解聚现象较鸭梨显著,果胶多糖的解聚是京白梨果实软化的重要原因。这与Brummell等[11]在桃上的研究结果相吻合,即CSP连接在富含RG-I的细胞壁区域中,通过共价键与细胞壁交联,在后熟早期含量稳定,随后迅速下降,与ISP含量的增加相同步,表明在果实后熟过程中果胶多聚物共价键的断裂需要依靠离子交联的作用来维持细胞壁的完整性。
果实细胞壁结构和成分变化的根本原因在于多种细胞壁降解酶水解细胞壁,造成细胞间连接减少和细胞离散所致,这些酶在果实软化的不同阶段作用不同[8,11,12,13]。魏建梅等[3,14]对京白梨果实的细胞壁降解酶特性作了较为系统的研究,结果表明,在细胞壁降解酶中,α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶(α-L-Af)和β-半乳糖苷酶(β-Gal)活性在京白梨果实采收时就开始升高,早于果胶甲酯酶(PME)和多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性增高的时期,但纤维素酶活性呈降低趋势,且α-L-Af和β-Gal与硬度呈极显著相关,与细胞壁组分的相关度均大于其它细胞壁降解酶,纤维素酶未表现出相关性。因此认为,α-L-Af和β-Gal对京白梨果实软化的贡献大于PME和PG,可能在果实软化早期起主要作用,参与了中性糖从果胶、半纤维素和纤维素上的解离;PME和PG主要作用于果实后期软化,促进果胶从不溶性成分向可溶性成分的转化;纤维素酶的作用不大。通过对PG,α-L-Af,β-Gal和LOX在京白梨果实软化中的作用比较得出,β-Gal和LOX在果实采收后的增加时期早于其它酶,且上升速率快,而且这两种酶基因的表达量亦迅速增加。1-MCP对β-Gal和LOX活性和基因表达表现出的抑制作用最强烈,尤其在处理前期。冷藏过程中PG和β-Gal基本维持原有活性水平,但对二者基因表达的抑制主要表现在贮藏前期,同时LOX活性亦受到显著抑制,但其基因表达量比对照低几倍甚至十几倍,一直维持在极低水平,是几种酶中受抑效果最显著的酶。所以认为,PG,α-L-Af,β-Gal和LOX均参与了京白梨果实的后熟软化,其中β-Gal和LOX可能在果实早期软化阶段起着更为重要的作用。冷藏过程中LOX基因微量表达,对低温的响应最为敏感,可能主要通过抑制LOX基因表达来抑制其酶催化的膜脂过氧化作用,进而强烈抑制京白梨果实软化进程。
采后低温和1-MCP处理显著抑制了京白梨果实纤维素、半纤维素与CSP含量的下降和ISP与WSP含量的增加,并且其细胞壁降解相关降解酶活性和基因表达受到显著抑制,有效阻止了细胞壁成分从不溶性向可溶性的转化,减缓了果胶、半纤维素和纤维素的降解,保持细胞壁结构的完整性,抑制果实软化,贮藏期和货架期延长。而乙烯利处理并没有加速京白梨果实软化进程,它对果实细胞壁成分及其降解酶活性的影响结果也不尽一致,虽然在一定程度上促进了细胞壁降解酶的活性,但对细胞壁各组分含量变化的影响不大,这可能与京白梨果实自身的软化特性(后熟期很短,采后迅速软化)有关,也可能是京白梨果实软化一旦启动,外源乙烯对其软化的诱导作用会极大地减弱或消失[3]。
此外,王文生等[15]研究发现,0℃比20℃条件下贮藏可大大降低京白梨果实的乙烯释放量,且普通冷藏和气调贮藏(温度均为0℃)的果实乙烯释放量无显著差异,表明温度对乙烯释放量起决定作用。气调贮藏显著抑制了京白梨果实的呼吸强度和乙烯释放量,果实硬度和果皮叶绿素含量下降。同时,低O2和高CO2浓度可直接抑制酶的活性及其所催化的果胶物质和叶绿素的转化和分解。普通冷藏的果实,乙烯合成较早地达到活跃状态,到贮藏末期,乙烯合成酶的活性降低,乙烯合成能力大幅度下降。气调贮藏和普通冷藏相比,气调贮藏可显著抑制组织中乙烯合成酶的活性。
京白梨的采收期与果实的后熟品质及货架期密切相关,采收过早果实达不到应有的品质且产量较低,采收过晚果实硬度较低且下降较快货架期缩短。采收期直接影响果实的耐贮性,北京市门头沟区科委与中国农业大学共同研究认为,在北京郊区3个月左右的短期贮藏,以中期(8月31日前后)采收为佳,6个月以上的长期贮藏,以早期(8月24日前后)采收为好。
贾晓辉等[16]就温度和乙烯对京白梨后熟进程和品质的影响研究发现,京白梨后熟过程中果实硬度和后熟时间呈极显著负相关,温度过高或过低均导致果皮转色和果实硬度后熟不不一致,适度的低温(14℃)延迟果实乙烯峰值的启动时间,高温(28℃)抑制乙烯的生成和果实的软化,温度越高失重率和烂果率越高。外源乙烯有助于果实乙烯的生成和呼吸强度的增加,加快了果实的后熟进程,并且后熟均匀一致果实品质极佳。研究认为,京白梨的后熟适宜温度范围17~23℃,最佳温度20℃,最佳乙烯催熟用量为100 μL/L。
赵晨霞等[17]研究表明,在低温(0~1℃)条件下,果实硬度随时间的延长而逐渐下降,但下降速度慢于常温,可溶性固形物含量随时间的延长呈上升趋势,京白梨贮藏49 d仍有商品价值。
王文生等[15]将采收后的京白梨置于室温(20℃)、普通冷藏(0℃低温、控制O2的体积分数约为0.21,CO2的体积分数为0)和气调贮藏(0℃低温、O2和CO2的体积分数均控制为0.02~0.04)3种方式下研究发现:京白梨具有明显的呼吸跃变现象和乙烯释放高峰,采后第5天呼吸强度达到最高值,采后第10天出现乙烯释放高峰。当呼吸达到高峰时,果实硬度由11.11 kg/cm2(24.5 磅/cm2)下降到 7.53 kg/cm2(16.6 磅/cm2),到第10 天时硬度下降到 3.22 kg/cm2(7.1磅/cm2)。普通冷藏和气调贮藏的京白梨脱离贮藏环境移至室温时,乙烯释放量均显著提高,但乙烯释放高峰期明显不同,普通冷藏的果实高峰期较气调贮藏的果实出现的早,高峰期出现后,两处理果实的乙烯释放量均显著降低,到贮藏末期(132 d)时,普通冷藏的果实乙烯释放量已降至显著低于气调贮藏的果实。试验结果表明,气调贮藏比普通冷藏对京白梨的代谢具有更强的抑制作用,延缓了果实的后熟和衰老,货架期明显延长,在生产实践中具有良好的应用前景。
臭氧作为一种强氧化剂以其杀菌力强、促进乙烯分解、安全无毒、简单易用等特点,在国内外水果保鲜中均获得了应用。臭氧具有强烈的氧化性、可以杀死细菌、抑制真菌,防止水果腐烂变质。臭氧处理可以消除果实贮藏期间产生的乙烯、乙醇和乙醛等有害气体,抑制果实后熟。同时,臭氧处理还能使果皮气孔所小,减轻果实水分散失。李丽萍等[18]在京白梨常温贮藏期间,定期进行2,5,10 min高压放电臭氧处理发现以5 min处理效果最佳。凡经臭氧处理的果实失重均小于对照,其中以5 min处理失重最少。处理时间过短可能对果皮皮孔的缩小不明显,保水效果差,而若时间过长则可能对果皮造成损伤,使果实失重增加。同时,研究还发现,从贮藏第4天到第10天,各处理果肉硬度均急剧下降,其中对照的果肉硬度下降幅度最大。从贮藏后期(后10 d)看,以5 min处理果肉硬度变化最小,果实硬度最高。另外,试验还发现臭氧处理可以提高果实可溶性固形物含量。
辐射保鲜主要利用钴60,铯137等放射性元素的γ射线以及电子加速和X-射线来辐照果品,使果实内部水分和其他物质发生电离,生产游离基团,杀灭有害物质,从而成为贮藏保鲜水果的方法。辐射可以延长果品贮藏和货架期,减少采后损失。董以德等[19]用60CO-γ射线(放射性活度33.3×1014Bq,剂量率1 kGy/h,均匀度﹤1.05)对京白梨进行辐射处理研究,发现辐射处理初期可以抑制京白梨乙烯的生成,抑制作用的大小随剂量增加而增加,对京白梨辐射处理30 d后,各处理总糖含量均高于对照,认为0.25 kGy(25 krad)是京白梨辐射保鲜的最佳处理剂量。
连丽娜等[20]利用护绿型涂被剂(以羧甲基纤维素钠为基质、拮抗酵母菌为抑菌剂)对京白梨果实后熟软化的影响进行了研究。结果表明,涂被剂能明显延迟京白梨的后熟,保持果实硬度,有效减缓可溶性固形物、糖、酸、VC等营养成分的降解,抑制膜脂过氧化反应,降低细胞膜透性。赵晨霞等[17]研究表明,京白梨果实贮藏前用百菌清处理,可有效降低果实腐烂率和果心褐变速度。在常温和低温下对京白梨果实进行涂油(葵花油)处理,都可明显减缓果面由绿变黄的速度,减缓果炳失水。应用防腐和涂油等综合措施,可以有效提高京白梨贮藏期间的综合品质,延长其市场供应期。
钙是植物细胞壁和细胞膜的结构物质,在植物的生理活动中,对保持细胞壁的结构、维持细胞膜的功能具有非常重要的作用,因此Ca2+就成了一种绿色、环保的保鲜剂。1-甲基环丙烯(1-MCP)是近年来发现的一种新型乙烯受体抑制剂,它不仅具有强烈抑制内源乙烯的生理效应,而且还能抑制外源乙烯对内源乙烯所产生的诱导作用,并且作用效果持久。1-MCP与乙烯受体的结合是不可逆的,但并不意味着经1-MCP处理的梨果实对乙烯的敏感性永久丧失,因为伴随着梨果实生理活动的进行,组织中还会形成新的乙烯受体,梨果实对乙烯的敏感性也逐渐恢复,正是这种特性使得经过1-MPC处理过的梨果实仍然能完成后熟,因而在水果贮藏保鲜上获得了广泛应用。
石凤[21]系统研究了采前Ca2+、采后1-MCP处理对京白梨果实后熟软化过程中呼吸速率、乙烯释放量及相关酶活性变化的影响。研究发现:京白梨(对照)在室温下只能贮藏15 d,采前喷钙处理可以抑制果实硬度的下降、延长京白梨在室温下的贮藏时间,钙处理比对照延长了10 d。采后1-MCP处理显著抑制了京白梨果实硬度的下降,乙烯高峰的出现比对照推迟了13 d,处理后的京白梨在室温下可以贮藏30 d,1-MCP处理较采前喷钙处理效果更为明显。
近年来,人们为了延长京白梨果实的贮藏期和果品的供应期,在其果实后熟软化机理和贮藏保鲜技术方面做了许多研究。但与其它种类的果实相比,对京白梨果实软化机理和贮藏技术研究和应用还相对滞后,影响京白梨果实贮藏保鲜的因素也比较复杂。
当前,冷藏已经成为果品的主要贮藏形式。低温虽然抑制采后京白梨果实的代谢活动,极大地延缓了果实软化进程,在低温条件下京白梨果实的贮藏期可延长至9个月。但是,长期低温贮藏可导致京白梨果实生理失调,果肉木质化、质地粗糙,且难以后熟软化,失去其果肉细腻多汁的特性,其原因有待深入研究。
产地贮藏是我国传统的果品贮藏方法,但因各地贮藏条件和目的的不同,京白梨的贮藏主要分为短期、中期和长期贮藏。不同产地和贮藏期对京白梨果实采后品质的影响还有待于进一步研究。
基因工程技术已经成为果品贮藏保鲜的最新研究手段,通过对果实细胞壁软化机理和抗软化基因转导研究,在提高京白梨果实耐贮性方面有望成为现实。研究认为[14,22],京白梨果实的软化和货架寿命与细胞壁降解酶的活性尤其是PG和纤维素酶的活动密切相关,也受果胶降解酶活性的影响。目前,已经阐明编码细胞壁水解酶(如PG酶)与纤维素酶的基因表达。如果导入PG基因的反义基因,使PG基因产生的mRNA与反义RNA结合而不能编码正常的PG酶,京白梨软化的问题可以得到有效解决。
总之,在进一步深入研究京白梨果实软化机理的同时,还应加强对现代化贮藏保鲜技术在京白梨上的研究和应用,以便更好地发展这一极具地方特色的传统优势果品。
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(责任编辑:朱宝昌)