不同产量类型水稻基因型干物质积累与磷素吸收利用

李 莉， 张锡洲， 李廷轩， 余海英， 戢 林

(四川农业大学资源环境学院，四川成都 611130)

随着我国人口数量的增加和耕地面积的减少，持续提高水稻产量已成为保障我国粮食安全的关键。磷是影响水稻高产的重要营养元素，实现水稻的高产依赖于磷肥的合理施用和同化物质在植株体内的合理分配有关[1-3]。因此，前人已展开了对水稻物质生产和磷素吸收利用特性方面的研究。有关水稻物质生产特性，研究表明，水稻产量与抽穗后和成熟期的干物质量呈直线相关，与抽穗期干物质量呈二次曲线关系[4]，并且高产和超高产水稻品种从生育中期开始就有明显的物质生产优势，并随着生育期的推进不断扩大[5]。关于水稻磷素吸收利用特性，前人发现高效吸收磷的水稻品种，具有较强的干物质积累能力，能够提高磷肥的利用效率，进而提高水稻产量[6-7]。水稻磷利用效率和生育前期的磷积累量与水稻产量关系密切，特别是分蘖期磷的积累量是提高水稻产量的关键[8-9]，而生育后期(特别是抽穗期)磷积累量增加幅度不明显，并与产量无显著相关性[10]。水稻养分吸收量和利用率对产量的贡献率首先受到生育类型的影响[11]。王伟妮等[12]研究发现，与不施用磷肥相比，早、 中、 晚稻在施入磷肥后磷积累量分别提高了8.2、 8.6和6.0 kg/hm2，增产率表现为早稻>中稻>晚稻； 谢坚等[13]也得出相似的结果。目前，对于水稻的研究大多集中于不同类型品种和同一类型品种不同生育时期的物质生产和磷吸收利用方面，而有关水稻物质生产和磷吸收利用在不同生育阶段的动态变化还鲜见报道。为此，本文通过研究中、 晚稻水稻亲本材料不同产量类型在不同生育阶段的物质生产和磷吸收利用特性，明确物质生产和磷吸收利用与产量的关系，为水稻的高效育种与高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与供试材料

供试氮、 磷、 钾肥分别选用尿素、 过磷酸钙和氯化钾。

1.2 试验设计与处理

试验为随机区组设计，重复三次，各小区氮、 磷、 钾肥施用量相同，分别为N 150 kg/hm2、 P2O570 kg/hm2、 K2O 80 kg/hm2。全部磷、 钾肥和30%氮肥在移栽前一天作为基肥施入，剩余氮肥在分蘖期(30%)和拔节期(40%)分2次追施。水稻种子经30%的H2O2消毒30 min，再用0.1%的NaClO3浸种1 d后，撒播于秧田进行育苗，当苗龄45 d时移栽于大田。每个小区各亲本材料种植面积为2 m2，共60株，移栽时一穴一苗，随机区组排列，株距×行距为15 cm×20 cm，抽穗期进行挂网保护。其中1 m2在分蘖期(有效分蘖期)、 拔节期、 抽穗期、 成熟期采样，选择长势一致的3株水稻混为一次重复，采取地上部进行室内分析。将所采样品先用自来水冲洗干净，再用蒸馏水洗净，然后用吸水纸擦干。在105℃下杀青半个小时，再将温度降至75℃烘干至恒质量，称质量，最后用不锈钢粉碎机粉碎。成熟期选择另1 m2用于测定水稻产量。

1.3 测定项目及方法

磷含量： 干样粉碎后经浓硫酸H2SO4-H2O2硝化，用钼锑抗比色法测定[14]。

1.4 数据计算与统计分析

植株干物质量和磷含量的乘积计算磷积累量; 磷籽粒生产效率用成熟期植株单位磷生产的籽粒产量表示; 磷收获指数用籽粒磷积累量与成熟期植株磷总积累量的比值计算[15-16]。

统计分析在DPS(11.5)中进行，多重比较选择LSD法。采用系统聚类的方法将供试材料分为不同产量类型，采用多元线性回归建立物质生产和磷素阶段性积累量与产量的关系。

2 结果与分析

2.1 水稻产量及磷吸收利用效率的基因型差异

从表1可知，水稻亲本材料晚稻产量较中稻高15.46%，而磷籽粒生产效率和磷收获指数差异不大。表明水稻亲本材料生育类型不同，产量水平也不同。相同生育类型亲本材料在不同生育期干物质量、 磷积累量以及成熟期产量、 磷籽粒生产效率和磷收获指数均存在极显著的基因型差异。中稻在分蘖期、 拔节期、 抽穗期和成熟期干物质量最大值分别为最小值的2.84、 2.00、 3.86和2.38倍，磷积累量最大值分别为最小值的4.20、 2.59、 3.34和2.29倍; 晚稻干物质量最大值分别为最小值的4.23、 1.96、 2.08和1.91倍，磷积累量最大值分别为最小值的5.91、 2.47、 1.78和1.93倍。可见，中稻和晚稻干物质量和磷积累量基因型差异均在分蘖期最大，并随着生育期的推进不断缩小。产量和磷利用效率基因型差异方面，中稻产量、 磷籽粒生产效率和磷收获指数最大值分别为最小值的3.24、 2.03和1.87倍，晚稻分别为最小值的2.15、 2.17和1.63倍。因而，中稻和晚稻的产量和磷利用效率基因型差异明显。

表1 水稻磷吸收利用效率的基因型差异

2.2 不同产量类型的分类

以产量为评价指标，通过聚类分析(图1)，将27个中稻和29个晚稻亲本材料按产量从高到低划分为3个类型。其中， 中稻高产类型亲本材料包括GR06、 08R-2727、 GR33、 08B-9644、 GR77、 08B-9616、 08B-9642和GR76，共8个材料； 中产类型包括GR34、 08B-9619、 GR86、 08R-2729、 08B-9631、 08B-9622、 GR81、 08R-2872、 GR67、 GR15、 GR44和08B-9618，共12个材料； 以及低产类型包括GR31、 08R-2824、 08B-9612、 08B-9626、 GR41、 08B-9621和08B-9643，共7个材料。 晚稻高产类型亲本材料包括GR22、 GR45、 GR01、 08B-9604和GR745，共5个材料； 中产类型包括08R-2767、 GR24、 GR80、 GR75、 GR68、 08B-9652、 08B-9624、 GR27、 GR21、 08R-2824、 08R-2729和GR61，共12个材料； 以及低产类型包括GR37、 GR43、 GR59、 GR17、 08B-抗丰B、 GR07、 08B-9663、 GR48、 08B-9613、 GR57、 08R-2885和GR35，共12个材料。

图1 不同生育类型水稻材料产量系统聚类分析Fig.1 Cluster analysis of grain yield of different growth type of rice

2.3 不同产量类型水稻吸收利用磷的差异

2.3.1 产量及磷利用效率的差异 由表2可知，相同生育类型水稻，高、 中、 低产类型不但产量差异显著，而且磷利用效率也存在显著差异。中稻高产类型产量较中产类型高21.71%，磷籽粒生产效率和磷收获指数为中产类型的1.24和1.47倍; 产量较低产类型高85.85%，磷籽粒生产效率和磷收获指数为低产类型的1.37和1.36倍。晚稻高产类型产量较中产类型高13.16%，磷籽粒生产效率和磷收获指数为中产类型的1.13和1.01倍; 产量较低产类型高46.41%，磷籽粒生产效率和磷收获指数为低产类型的1.29和1.16倍。可见，无论是中稻还是晚稻，高产类型不但产量最高，而且磷利用效率也最高。这表明中稻和晚稻亲本材料的产量和磷利用效率表现出较强的一致性，即同时实现水稻高产和磷高效利用是可行的。相同产量类型中稻和晚稻产量和磷利用效率的差异而言，晚稻产量显著高于中稻，而磷利用效率差异不大。其中，晚稻高、 中、 低产类型产量分别较中稻高12.69%、 21.20%和43.04%。因此，随着生育周期的延长，较长的光合时期有利于更高产量的形成，但磷的利用效率受生育类型的影响较小。

2.3.2 不同产量类型水稻磷积累量的差异

表2 不同产量类型水稻产量和磷素利用效率的差异Table 2 Difference in grain yield and phosphorus use efficiency between different yield types of rice

表3 不同产量类型水稻磷积累量的差异(g/m2)

表4 不同产量类型水稻磷阶段性积累量的差异(g/m2)

2.3.3 水稻干物质量的差异

2.3.3.1 不同生育期干物质量 由表5可知，相同生育类型水稻，中稻从拔节期开始，高、 低产类型的干物质量差异均达到显著水平，拔节、 抽穗、 成熟期高产类型的干物质量比低产类型分别高23.61%、 31.62%、 48.28%; 晚稻只有抽穗期和成熟期差异达到显著，高产类型比低产类型分别高5.77%和16.62%，可见高产与低产类型干物质量的差异均在成熟期最大，说明高产类型水稻在生育后期仍有较强的干物质积累能力。相同产量类型间，晚稻低产类型从拔节期开始高于中稻低产类型，中产类型从抽穗期开始，高产类型则只有在成熟期差异显著，表明，晚稻高产类型干物质积累能力在前中期低于中稻高产类型，后期高于中稻高产类型。

表5 不同产量类型水稻干物质积累量的差异(g/m2)

表6 不同产量类型水稻干物质阶段性积累量的差异(g/m2)

2.4 水稻干物质和磷积累量与产量的关系

表7 水稻干物质和磷积累量与产量的关系

3 讨论

3.1 磷积累特性与产量的关系

3.2 物质生产特性与产量的关系

4 结论

1)水稻产量和磷素利用效率存在极显著的基因型差异，中稻和晚稻高产类型均有较高的磷利用效率，晚稻材料产量显著高于中稻材料，但磷利用效率差异不显著，说明高产和磷高效利用能表现出较强的一致性，磷素利用效率受水稻生育周期的影响较小。

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