植物对Cd2+胁迫的调控机理研究进展

马艳华，宋 瑜，杨 亮

（1. 河北科技师范学院，河北 秦皇岛 066004；2. 中国环境管理干部学院，河北 秦皇岛 066004；3. 黑龙江美信职业卫生环境评价检测有限责任公司，黑龙江 哈尔滨 150080）

植物对Cd2+胁迫的调控机理研究进展

马艳华1，宋 瑜2，杨 亮3

（1. 河北科技师范学院，河北 秦皇岛 066004；2. 中国环境管理干部学院，河北 秦皇岛 066004；3. 黑龙江美信职业卫生环境评价检测有限责任公司，黑龙江 哈尔滨 150080）

重金属Cd作为非必需微量元素，经根系吸收并累积时对植物具有很强的毒性，因而开展植物对Cd的响应途径及其调控机理研究，对改良植物对Cd的耐受性以及开发超累积植物均具有重要意义。植物硫代谢、抗氧化系统和Cd2+跨膜运输是植物对重金属镉响应的主要途径，以上3种耐受机制的研究进展包括Cd2+诱导植物硫转运蛋白、硫还原相关酶类以及半胱氨酸、谷胱甘肽和植物螯合肽合成及其基因表达调控，Cd2+诱发的植物抗氧化反应及其基因表达，质膜和液泡转运蛋白促进Cd2+运输和隔离的基因调控。

镉；耐受性；响应；植物修复；超积累植物

Cd（Cadmium，镉）是有毒重金属之一，在大气、水体、土壤中含量极低，空气中和地壳中的平均含量分别为0.002～0.05 μg/m3。随着科技的发展和人类的进步，人类活动大大影响着环境。由于采矿业、冶炼业等工业的迅猛发展，Cd2+的排放量急速增大，年均达到万吨以上[1]。另一方面，二氧化硫排放量的激增导致酸雨污染严重，这加速了土壤中Cd2+的溶解，致使Cd2+浓度增大，使土壤Cd污染雪上加霜。经研究发现，部分植物对Cd2+有吸收或吸附作用，而且不同部位的吸收能力有所不同，一般情况下吸收能力排序为根>茎>叶>果实。如果人或牲畜取食这部分植物体，Cd2+就会通过食物链进入人体，引发骨痛病等，严重时可能诱发癌症。

Cd2+对植物有较强的毒性，在较低浓度时可抑制植物生长，当浓度处于较高水平时可以破坏植物体的正常代谢，从而导致植物发生病变甚至死亡[2]。其原因是Cd2+在一定浓度范围内可以破坏植物细胞膜，损伤细胞内部结构，进而严重影响细胞正常的代谢，比如降低光合作用效率，导致蛋白质变性、失活以及产生活性氧等。有研究发现，植物在Cd2+胁迫下主要通过螯合解毒方式、硫代谢、将Cd2+区域化和抗氧化系统等途径加强对Cd2+的耐受性[3]。笔者主要从植物生理学和细胞学角度阐述植物对Cd2+胁迫的调控机理，为今后研究工作提供依据。

1 植物体对Cd2+胁迫的响应

Cd2+是维持植物体正常生长的非必需元素，但是如果环境中的Cd2+含量较高，当Cd2+在植物体内的浓度达到一定阈值时，植物体就会出现各种不适应症状，通常表现为植株生长缓慢、矮小，叶片卷曲、出现斑点，产量、质量下降等。Cd2+在不同部位积累时所产生的毒害作用有所不同[4]。

最先接触Cd2+的是植物根部，所以Cd2+对植物的毒害作用最先表现在根部[5]。这主要是因为Cd2+会破坏植物根尖细胞核，同时抑制核酸酶活性，从而影响RNA（核糖核酸)的合成，最终导致根部细胞死亡[6]。

Cd2+在植物叶片中主要通过抑制光合作用来引发生长抑制作用。Cd2+可以引起叶绿素解体、降低光合作用效率，与此同时Cd2+还可以抑制叶片气孔开放从而抑制光合作用和蒸腾作用[7]。

当Cd2+进入细胞后会引起细胞膜过氧化和膜电位去极化，这会严重影响细胞质膜的完整性，即组成、结构和透性[8]。这就会使细胞膜内物质渗透到细胞膜外，外部有毒物质进入细胞，导致细胞代谢紊乱，影响植物生长。

2 植物对Cd2+胁迫的响应及调控机理

2.1 植物抗氧化系统对Cd2+的响应

植物对Cd2+诱导的氧化胁迫反应的变化，可能与Cd2+浓度水平及所诱导的巯基浓度有关。对于植物抗氧化系统而言，不同植物以及同一植物不同部位对Cd2+的反应大不相同[9]，这集中体现在CAT（过氧化氢酶）、GSH还原酶（GR）、SOD（超氧化物歧化酶）、POD（过氧化物酶）、APX（抗坏血酸过氧化物酶）等在不同浓度Cd2+胁迫下植株不同部位浓度相差甚远。所以，抗氧化系统是一个多组分复合系统，必须同时具备高浓度的抗氧化物酶才能提高植株对Cd2+的抗性。因为对于上述各种酶来说，提高其中一种或几种就可以显著提高植株对Cd2+的抗性，所以抗氧化系统是未来植物基因工程研究的热点问题。可以利用现代化的技术，例如转基因技术，将对Cd2+的抗性基因转入污染地的植株，大幅提高与抗性基因相应的抗氧化酶的表达量，这将成为提高植株抗Cd2+性的一条新思路。

2.2 硫代谢在植物抗Cd2+中的作用

硫是植物正常生长所必需的大量元素之一，而且研究表明植物的硫同化作用与植物对Cd2+的胁迫相应机理有密切关系[10]。植物在遭受Cd2+胁迫时会启动复杂的调节机制，加强吸收和还原硫酸盐，加速合成半胱氨酸、植物螯合肽和谷胱甘肽等合成物，以便形成足够多的用于满足植物生理需求的植物螯合物。

在植物体内，对Cd2+产生螯合或络合作用的物质是植物螯合肽，它可以与Cd2+结合形成复合物，这样就可以有效降低植物细胞液中的游离Cd2+浓度[11]。与此同时，这种螯合物还可以通过液泡膜转运体系被区域化在液泡中，与液泡中存在的硫化物合成具有更高稳定性的螯合物。

与植物螯合肽一样，谷胱甘肽（GSH）也是植物可以利用的重要的抗Cd2+物质。其一，GSH

是形成植物螯合肽的前期组分之一，植物螯合肽可以与Cd2+结合产生络合物，与此同时，GSH也可以进入细胞体内与细胞内的Cd2+形成复合物从而维持细胞内的Cd2+水平。其二，GSH还可以清除植物由于Cd2+胁迫而产生的活性氧（ROS）[12]。总之，GSH在植物抗氧化反应中具有重要作用，是联系植物硫代谢和抗氧化系统的纽带。

2.3 Cd2+的跨膜运输

当植物受到Cd胁迫时，最先受到毒害作用的是植物根部，Cd2+可以通过根部皮层细胞进入植物体，之后一部分与植物螯合肽相结合被区域化在液泡中，另一部分则通过木质部进入茎、叶等地上部。当植物根内皮层形成凯氏带后，质外体途径被阻断，Cd2+只能经过共质体途径随蒸腾作用运往地上部，这种跨膜运输促进了Cd2+在植物细胞内的分配和区域化。

这种跨膜运输极其复杂，通常是通过一种或多种转运体同时作用才能完成。这些转运体多种多样[13]，例如位于细胞质膜的LCT1（低亲和性离子转运蛋白）；位于液泡膜的Nramp（天然抵抗力相关巨噬细胞蛋白），它参与绝大多数有机体中金属离子的运输过程；还有同样位于液泡膜的ABC家族（ATP-binding cassettle transporter），它在以螯合形式存在的Cd2+进入液泡时起到关键性作用；定位于叶绿体膜、高尔基体膜、质膜和内质网上的ATP酶（adenosine triphosphate enzyme），与ATP紧密结合，它控制无机阳离子进出细胞。还有很多类型的转运体，它们都在离子转运过程中发挥巨大作用。

3 展望

近年来Cd污染主要是由人类频繁的采矿、冶金等引起的，大量的Cd2+随“废渣、废液、废气”排放到环境中。传统的修复方法包括物理的和化学的两种，但在使用过程中存在很大弊端，即修复效率低下、清除不彻底以及极易造成二次污染。目前，植物修复作为一种新兴的生物技术正被广泛地应用于重金属污染治理中。它是利用超积累植物将环境中的超标重金属抽提到植物的地上部，再通过多次刈割去除环境中的重金属，而被移走的地上部又可通过焚烧对重金属进行回收。所以如何选育出对重金属富集能力强、生长迅速、地上部生物量大的植物是当前植物修复技术的研究热点和难点[14]。

植物对重金属胁迫进行调控的机理，包含植物的抗氧化系统和Cd2+的跨膜运输，这不但可以帮助学者进一步对Cd2+耐受机理进行深入研究，而且为将来利用转基因技术培育超积累植物奠定了生物学基础。但是还有一些问题，诸如植物对Cd2+的胁迫响应过程和植物代谢的其他循环有何关系、植物根部细胞如何识别Cd2+胁迫信号，这都有待进行深入的研究。

[1]张正庆，鲍美娥，陈嘉斌，等.植物对重金属的耐性机制[J].甘肃科技，2013，29（5）：69-71.

[2]陈爱葵，王茂意，刘晓海，等.水稻对重金属镉的吸收及耐性机理研究进展[J].生态科学，2013，32（4）：514-522.

[3]杨卓，陈婧，李博文.印度芥菜生理生化特性及其根区土壤中微生物对Cd胁迫的响应[J].农业环境科学学报，2011，30（12）：2428-2433.

[4]张蕾，杨航，鲁雪，等.土壤重金属污染的植物修复[J].东北水利水电，2013，10（2）：58-60.

[5]薛洪宝，张晖，梁丽丽，等.玉米发芽过程重金属镉中毒机理研究[J].中国生态农业学报，2013，21（3）：356-364.

[6]吐尔逊·吐尔洪，再吐尼古丽·库尔班，叶凯.重金属Cd和Pb在甜高粱幼苗体内的积累特性研究[J].中国农学通报，2013，29（3）：80-85.

[7]张小艾，李名扬，汪志辉，等.重金属及盐碱对二月兰幼苗生长和生理生化的影响[J].草业学报，2013，22（2）：187-194.

[8]陈伟，张苗苗，宋阳阳，等.重金属胁迫对4种草坪草种子萌发的影响[J].草地学报，2013，21（3）：556-563.

[9]薛亮，刘建锋，史胜青，等.植物响应重金属胁迫的蛋白质组学研究进展[J].草业学报，2013，22（4）：300-311.

[10]张杏锋.土壤重金属污染修复植物筛选方法研究进展[J].贵州农业科学，2013，41（2）：173-177.

[11]何洁，高钰婷，贺鑫，等.重金属Zn和Cd对翅碱蓬生长及抗氧化酶系统的影响[J].环境科学学报，2013，33（1）：312-320.

[12]李吉锋，叶玉超.国内湿地重金属污染及植物修复技术研究进展[J].广东农业科学，2013，10（7）：164-166.

[13]黄白飞，辛俊亮.植物积累重金属的机理研究进展[J].草业学报，2013，22（1）：300-307.

[14]吕笃康，李海冰，巴音山，等.重金属铬及盐胁迫对小香蒲种子萌发的影响[J].种子，2013，32（2）：72-75.

（编辑：程 俊）

Response and Resistance Mechanisms of Plants to Cadmium

Ma Yanhua1,Song Yu2,Yang Liang3
（1.Hebei Normal University of Science&Technology,Qinhuangdao Hebei 066004,China；2.Environmental Management College of China,Qinhuangdao Hebei 066004,China；3.Heilongjiang Meixin Occupation Health Environmental Assessment Detection Co.Ltd,Harbin Heilongjiang 150080,China）

Cadmium is a non-essential micronutrient with strong phytotoxicity to plants when absorbed through the root system and accumulated in the plant tissues.It is significant to improve the plants'tolerance to cadmium and develop a series of hyperaccumulation in plants.Sulfate metabolism,oxidation resistance systems and trans-membrane transport of cadmium are the main channels of plants response to cadmium.Three kinds of mechanisms of heavy metal cadmium tolerance in plants were summarized,including cadmium-induced generation of sulfur transporters, sulfur reductase,cysteine,glutathione,phytochelatins,and gene expression and regulation. Cadmium-induced oxidation resistance response and gene expression,plasma and vacuole membrane transporters can accelerate the gene regulation of transport and isolation of cadmium.

cadmium；tolerance；response；phytoremediation；hyperaccumulation

Q945.78

A

1008-813X（2014）02-0045-03

2014-01-08

河北省科技厅科技支撑计划项目《优质牧草饲料产业化生产研究》（20101885）；秦皇岛市科学技术研究与发展计划（科技支撑计划项目） 《重金属污染地区植物修复应用基础研究》（2012023A030）；秦皇岛市科学技术研究与发展计划（科技支撑计划项目） 《烯效唑对黑麦草抗旱生理特性基础研究》（2012022A002）

马艳华（1983-），女，河北石家庄人，毕业于兰州大学草地农业科技学院草坪生物学专业，硕士研究生，讲师，主要从事草坪草建植与节水和土壤重金属污染治理工作；

*通讯作者：杨亮（1983-），男，黑龙江齐齐哈尔市人，毕业于黑龙江大学生物工程专业，助理工程师，主要从事环境空气质量检测、有机物及重金属分析及检测方面的工作。

10.13358 /j.issn.1008-813x.2014.02.13