米仓山自然保护区水青冈属(Fagus)资源调查报告

陈 坚

(四川省旺苍县米仓山自然保护区，四川 旺苍 628200)

壳斗科水青冈属(Fagus)植物喜凉湿性气候，广布于北半球温带区域。在我国温带地区面积广泛，化石研究发现晚第三纪时期，水青冈(F.longipetiolata)广泛分布于华南至东北；第三纪末期以来，季风气候开始形成，青藏高原的抬升阻碍了暖湿气流的北移，水青冈属植物从北方地区退出[1]。由于水青冈对温湿的特殊需求，目前中国水青冈属植物基本上分布于亚热带地区海拔700 m以上的山地[2]。尽管我国水青冈属植物的分布范围也较广[3]，但呈现不连续分布，多散生于落叶阔叶林或常绿落叶阔叶混交林中，仅在局部存在以水青冈为优势种的落叶阔叶林或常绿阔叶混交林，这些群落多位于中国中西部的地势第二阶梯[4]。米仓山保护区正位于这一地区，是调查水青冈属植物种类和存量的理想观察样地。因此我们清查了保护区内水青冈属植物的种类、分布、面积、蓄积，并了解了水青冈属林分类型、特点、立地条件、生长状况等信息，为今后研究、保护工作提供一些依据[5]。

1 材料和方法

1.1 保护区简介

四川米仓山自然保护区地处四川盆地北缘，米仓山南麓，旺苍县的东北部。地理位置北纬32°29′～32°41′，东经106°24′～106°39′。北与陕西黎坪国家级森林公园接壤；东邻南江县米仓山国家级森林公园；西靠旺苍县万家乡、旺苍县国营林场光头山工区；南与鼓城乡(原干河乡)、檬子乡相连。南北长23 km，东西宽25 km，总面积23 400 hm2。

保护区位于我国亚热带向温带的过渡地区，是多种自然要素交汇、过渡的区域。保护区的植物区系处于中国—日本森林植物区的华中地区，以及华北地区的黄土高原亚地区与中国—喜马拉雅森林植物区的横断山脉地区交汇地带；多种生物区系成分在这里交汇、过渡，极大地丰富了保护区生物多样性。区内保存良好的森林植被，尤其是原始状态保存良好的水青冈属林分。

四川米仓山自然保护区内有维管束植物195科949属2 597种，其中蕨类植物32科73属213种；裸子植物8科21属43种；被子植物155科853属2 341种。植物科占全国植物科的55.24%，属占全国植物属的29.86%，种占全国植物种的9.57%。同时保护区内的植物中古老的科属、单种属、少种属、分布间断属植物较多[6]。

1.2 研究材料

水青冈属(Fagus)植物全世界仅11种，我国5种均为特有种[3]，而保护区就有4种，即水青冈(F.longipetiolata)、亮叶水青冈(F.lucida)、台湾水青冈(F.hayatae)、米心水青冈(F.englriana)。据保护区科考报告及相关调查资料和本次调查结果，保护区有水青冈属分布的林分面积达7 000余hm2，有水青冈属分布的林分面积占保护区有林地面积的40.9%。

a.水青冈：又名长柄山毛榉(F.longipetiolata)落叶乔木，高达25 m，叶卵形成卵状披针形，长6～15 cm，宽3～6.5 cm，先端渐尖或短渐尖，基部宽楔形或近圆形，略偏斜，边缘疏有小锯齿，上面无毛，下面幼时有近贴的绒毛，老时无毛，侧脉9～14对，直达齿端；叶柄长1～2.5 cm。雄花序头状，下垂。壳斗4瓣裂，长1.8～3 cm，密被褐色绒毛；苞片钻形，长4～7 mm，下弯或显S形；总梗细，长1.5～7 cm，无毛；坚果具3棱，有黄褐色微柔毛。

b.亮叶水青冈：又名亮叶山毛榉(F.lucida)，落叶乔木，高达25m，叶薄革质，卵形至长卵形，长4.5～10 cm，宽2～4.5 cm，先端渐尖，基部宽楔形或近圆形，边缘疏有小锯齿，幼时仅在下面有微柔毛，老时无毛，侧脉8～11对，直达齿端；叶柄长6～20 mm。雄花序头状，下垂。壳斗4瓣裂，长0.8～1.2 cm；苞片和壳斗合生，位于壳头下部的呈疣状突起，上部的呈脊状突出，顶端是短尖头，和壳斗分离；总梗长2～18 mm，无毛；坚果具3棱，有黄褐色微柔毛，长0.9～1.3cm[7]。

c.台湾水青冈(F.hayatae)落叶乔木，高达25 m，叶纸质，卵形，长3.5～5.5 cm，宽2～2.5 cm，先端渐尖，基部园形或宽楔形，边缘疏有小锯齿，幼时有长柔毛，沿中脉的毛更密，老时无毛，仅在下面脉腋留有簇生的柔毛，侧脉6～8对；叶柄长4～7 mm。雄花序头状，具长约3 cm的总花梗，下垂。壳斗4瓣裂，长7～10 mm，被黄褐色绢状柔毛；苞片锥形，细，长2～3 mm，易折断，反卷；总梗长约1 cm，有灰白色柔毛；坚果具3棱，有黄褐色微柔毛。

d.米心水青冈：米心树(F.englriana)，落叶乔木，高达23 m。叶椭园形或倒卵形，长5～9 cm，宽2～4.5 cm，先端渐尖或短渐尖，基部圆形或钝楔形，边缘有波状圆齿，稀近全缘或疏有小锯齿，下面幼时有绢状长柔毛，沿叶脉最密，老时仅有粉状微柔毛或无毛，侧脉10～13对，近叶缘处上弯；叶柄长4～12 mm。雄花序头状，下垂；雌花2朵生于总苞内。壳斗4瓣裂，裂片较薄，长1～1.5 cm；苞片稀疏，条形，有时2～3分叉，基部的匙形，绿色，具脉，有时2浅裂，或不具绿色苞片；总梗长3～7 cm；坚果具3棱，被黄色微柔毛[8]。

1.3 调查方法

面积调查用1∶2.5万地形图对坡勾绘结合科考资料，根据拟定的有水青冈属分布的类型划分标准进行区划，用求积仪求算面积。蓄积调查标准地调查法，根据不同水青冈属分布的林分类型，在不同的地点、海拔高度、坡位选择有代表性的地段设置标准地，标准地数量按照有水青冈属分布的林分类型设置2～4个，标准地面积0.1 hm2，正方形，边长31.62 m。用罗盘仪定向测绳量距，标准地内进行每木检尺，测量胸径，调查林分因子目实测相结合。生长情况调查用解析木，每一树种选择1株生长正常的样木。立地条件调查采用线路踏查，设置一定的调查点进行调查[9]。

2 调查结果

2.1 分布情况

水青冈属(Fagus)植物在保护区广泛分布，分布面积7 000余hm2。

水平分布，水青冈属植物在保护区水平分布大都有，以东部、北部为多。

垂直分布，水青冈属植物在保护区分布海拔高度可达1 200～2 000 m，1 400～1 800 m较多。

2.2 林分类型和主要特征

根据水青冈属各树种在林分中所处位置优劣及分布的数量多少，划分为纯林和混交林两大类，在此基础上，进一步划分为七类，分述于下：

(1) 纯林

a.箭竹(Fargesiaspathacea)、箬竹(Indocalamustessellatus)+台湾水青冈林(F.hayatae)

台湾水青冈(F.hayatae)是国家二级重点保护植物，其模式产地在我国台湾省台北市，以前曾广泛分布于我国广东、福建、浙江、四川、陕西等省，由于过渡砍伐利用，现已分布极稀少，保护区现存的大面积台湾水青冈林已实属罕见。

林分主要特征，台湾水青冈占主要优势，达八成以上。林分乔木层郁闭度60%～80%，林龄70～120 a，平均树高20～24 m左右，高者可达25 m以上，平均胸径30～46 cm，最大可达65 cm以上。伴生树种有米心水青冈(F.englriana)、水青冈(F.longipetiolata)、亮叶水青冈(F.lucida)、梾木(Cornusmacrophylla)、桦木(Betulaplatyphylla)、槭树(Acer)、花楸(Sorbuspohuashanensis)、椴树(Tiliatuan)等落叶阔叶树，此外有少量的常绿阔叶树和油松(Pinustabuliformis)，巴山松(Pinushenryi)、秦岭冷杉(Abieschensiensis)等常绿针叶树散生。灌木生长稀疏，多数地段以箬竹(I.tessellates) 、箭竹(F.spathacea)为优势，盖度也稍大。无竹丛生地段常见灌木有锈线菊(Spiraeasalicifolia)、荚蒾(Viburnumdilatatum)、忍冬(Lonicerajaponica)、蔷薇(Rosamultiflora)、鼠李(Rhamnus)、杜鹃(Rhododendron)等。草本植物有苔草(Carextristachya)、蕨类、糙苏(Phlomisumbrosa)、升麻(Rhizomacimicifugae)、过路黄(Lysimachiachristinae)等。分布于老林沟、白家垭、吴坪沟、后塘里、谢家湾、大宏湾、烂草坪、亮垭子、骑龙庙、金场坝、黄洋坪等地的山坡上部。面积1 000 hm2左右。

b.木竹(Bambusarutila)、箭竹(F.spathacea)+米心水青冈林(F.englriana)

米心水青冈(F.englriana)分布于我国云南东北部、四川、陕西秦岭以南、湖北西部和安徽黄山。保护区是米心水青冈的重要发源地。

林分主要特征，米心水青冈占主要优势，达七成以上。该树种多在近地表处分干，多树干并生状。林分乔木层郁闭度50%～70%，林龄70～100 a，树高较矮，平均高13～15 m，高的可达18 m以上，平均胸径16～30 cm，最大可达40 cm以上。伴生树种有水青冈(F.longipetiolata)、桦木(B.platyphylla)、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)、鹅掌楸(Liriodendronchinensis)、石榴(Punicagranatum)、杨树(Populus)等落叶阔叶树，此外还有油松(Pinustabuliformis)、巴山松(P.henryi)等常绿针叶树散生。主要下木有木竹(B.rutila)、箭竹(F.spathacea)、盐肤木(Rhuschinensis)、鼠李(Rhamnus)、蔷薇(R.multiflora)等，草本植物主要有苔草(C.tristachya)、蕨类、升麻(R.cimicifugae)等。分布于柳树湾、官庙、中山包、老林沟、东西鼓城山、欧家坪、老厂沟、老君庙、金场坝、黄金峡、两合石、光头山等地。面积800 hm2左右。

c.杜鹃(Rhododendron)+水青冈林(F.longipetiolata)

水青冈(F.longipetiolata)分布于湖北、湖南、四川、贵州、云南、广西、广东、福建、江西、浙江、安徽和陕西南部。

林分主要特征：水青冈占主要优势，达八成以上。林分乔木层郁闭度50%～80%，林龄55～90 a，平均树高15～20 m，最高可达25 m以上，平均胸径23～30 cm，最大可达60 cm以上。伴生树种有亮叶水青冈(F.lucida)、米心水青冈(F.englriana)、台湾水青冈(F.hayatae)、栎(Quercusrobur)、四照花(Cronusjaponicavar)、槭树(Acer)、漆树(Rhusvernicifluum)、花楸(S.pohuashanensis)等落叶阔叶树，并有小叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、铁青刚(Lithocarpuscleistocarpus)、刺叶栎(Quercusspinosa)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、红果树(Stranvaesiadavidiana)等多种常绿阔叶树混生其中，但常处于乔木第Ⅱ亚层。林下灌木有杜鹃(Rhododendron)、箬竹(I.tessellates)、木竹(B.rutila)、山胡椒(GreyblueSpicebush)、六道木(Abeliadielsii)、青荚叶(Helwingiajaponica)、茶藨子(Ribesformosanum)、叶柃(Eurya)、卫茅(Euonymusaltus)等，有竹类的地度覆盖度大，可达50%以上。草本植物稀少，常见的有鬼灯檠(Rodgersiapodophylla)、羽裂蟹甲草(Sinacaliatangutica)、大百合(Cardiocrinumgiganteum)、淫羊藿(Epimediumbrevicomum)、落新妇(Astilbechinensis)、升麻(R.cimicifugae)、莎草(Schizaeadigitata)等。有的地方还有藤本植物，种类有野葛(Puerarialobata)、五味子(Schisandrachinensls)、串果藤(Sinofranchetiachinensis)等，分布于中山包，漆树湾、野猪岭、东西鼓城山、乱山子、蒋家坝、塔井湾、大黄洞、皇冒山、老厂河、七坪子、帽子山、金竹坝等地。面积1 400 hm2左右。

(2) 混交林

d.石栎(Lithocarpusglaber)+水青冈属(Fagus)混交林

林分主要特征，水青冈属植物与石栎组成混交林，水青冈属占七成左右，石栎占二成左右，其它树种约一成。水青冈属植物以台湾水青冈(F.hayatae)、米心水青冈(F.englriana)、亮叶水青冈(F.lucida)组成。林分乔木层郁闭度50%～70%，林龄50～95 a，平均树高14～18 m，最高可达24 m以上，平均胸径20～30 cm，最大可达60 cm以上。伴生树种有槭树(Acer)、花楸(S.pohuashanensis)、四照花(C.japonicavar)、铁青刚(L.cleistocarpus)、漆树(T.vernicifluum)、桦木(B.platyphylla)等。林下灌木有木竹(B.rutila)、箭竹(F.spathacea)、鼠李(Rhamnus)、杜鹃(Rhododendron)、山胡椒(Schisandrachinensls)、卫茅(E.altus)等，以竹类为主的地段盖度较大，可达40%以上。草本植物稀少，主要有苔草(Carextristachya)、蕨类、莎草((S.digitata)、淫洋藿(E.brevicomum)、大百合(C.giganteum)、升麻(R.cimicifugae)等。分布于岳溪河、柳树湾、灵官庙、骑龙庙、两合石、金场坝、老林沟、白家坪、谢家湾、白家垭等地。面积1 550 hm2左右。

e.桦木(B.platyphylla)+鹅耳枥(C.turczaninowii)+水青冈属(Fagus)混交林

林分主要特征，由水青冈属植物与桦木、鹅耳枥组成混交林，水青冈属占六成，桦木类二成，鹅耳枥一成，其它树种一成左右。水青冈属有台湾水青冈(F.hayatae)、米心水青冈(F.englriana)、水青冈(F.longipetiolata)。林分乔木层郁闭度60%～70%，林龄50～100 a，平均树高15～18 m，最高可达22 m以上，平均胸径22～34 cm，最大可达54 cm以上。伴生树种有匙叶栎(Quercusdolicholepis)、枹栎(Quercusserrata)、四照花(C.japonicavar)、杨树(Populus)、铁青刚((L.cleistocarpus)、槭树(Acer)、领春木(Euptelenpleiospermn)、铁杉(TsugaChinensis)等，林下灌木有木竹(B.rutila)、竹(F.spathacea)、荚蒾(V.dilatatum)、青荚叶(Helwingiajaponica)、栒子(Cotoneasterhorizontalis)等，草本植物有蕨类、贯众(Dryopterissetosa)、升麻(R.cimicifugae)、羊胡子草(Carexrigescens)、莎草(S.digitata)等。分布于纸厂沟、金场坝、岳溪河、中山包、老林沟、东西鼓城山、塔井湾、野猪岭、老厂河等地。面积1 250 hm2左右。

f.水青冈属(Fagus)+巴山油松(P.henryi)混交林

林分主要特征，以巴山油松为主和水青冈属形成的混交林，巴山油松占六成，水青冈属植物占三成，其它树种约占一成。水青冈属植物有水青冈(F.longipetiolata)、米心水青冈(F.englriana)、亮叶水青冈(F.lucida)。林分乔木层郁闭度60%～80%，林龄45～80年，平均树高14～20 m，最高可达25 m以上，平均胸径18～25 cm，最大可达50 cm以上。伴生树种有匙叶栎(Q.dolicholepis)、四照花(C.japonicavar)、灯苔树(Bothrocaryumcontroversum)、槭树(Acer)、桦木(B.platyphylla)、山杨(Pobulusdavidiana)、漆树(T.vernicifluum)等，林下灌木有杜鹃(Rhododendron)、胡颓子(Elaeagnuspungens)、米饭花(Lyoniaovalifolia)、胡枝子(Leapedezabicolor)、荚蒾(V.dilatatum)等。草本植物主要有蕨类、狗脊(Rhizoma Cibotii)、羊胡子草(C.rigescens)、茅草(Imperatacylindrica)、苔草(C.tristachya)等。分布于中山包、黄柏岭、岳溪河、吴坪沟等地。面积350 hm2左右。

g.水青冈属(Fagus)+铁尖油杉(Keteleeriadavidiana)+秦岭冷杉(A.chensiensis)混交林

林分主要特征，以秦岭冷杉为主与铁坚油杉、水青冈属形成混交林，水青冈属以台湾水青冈为主占二成左右。林分乔木层郁闭度50%～80%，林龄60～110 a，平均树高16～22 m，最高可达26 m以上，平均胸径24～40 cm，最大可达60 cm以上。伴生树种有桦木(B.platyphylla)、槭树(Acer)、华椴(Tiliachinensis)、鹅耳枥(C.turczaninowii)、枫杨(Chinese Wing Nut)、野胡桃(Juglanscathayensis)、连香树(Cercidiphyllumjaponicum)、华山松(Pinusarmandii)、铁杉(Tsugachinensis)等，林下灌木有箭竹(F.spathacea)、木竹(B.rutila)、荚蒾(V.dilatatum)、六道木(Abeliadielsii)、毛樱桃(Cerasustomentosa)、花楸(S.pohuashanensis)、忍冬(L.japonica)等，草本植物有苔草(C.tristachya)、鹅观草(Roegneriakamoji)、风毛菊(Saussureajaponica)、蟹甲草(Parasenecioforrestii)、紫菀(Astertataricus)等，有的地方还有苔藓植物。分布于东西鼓城山、灵官庙、中山包、欧家坪、皇冒山、岳溪河、骑龙庙等地。面积750 hm2左右。

2.3 林分面积、蓄积

保护区有水青冈属(Fagus)分布的林分面积7 064.8 hm2，有台湾水青冈(F.hayatae)分布的林分面积5 923.3 hm2。水青冈属纯林面积3 215.4 hm2，水青冈属为优势树种混交林面积2 753.4 hm2,水青冈属为次要树种的混交林面积1 096.0 hm2。活立木总蓄积116.47万m3，水青冈属活立木蓄积81.46万m3，其中台湾水青冈蓄积31.7万m3，米心水青冈(F.englriana)蓄积19.51万m3，水青冈(F.longipetiolata)蓄积23.2万m3，亮叶水青冈(F.lucida)蓄积7.05万m3(见表1、表2)。

表1 水青冈林面积、蓄积统计表

表2 标准地调查统计表

2.4 解析木调查

台湾水青冈(F.hayatae)、米心水青冈(F.englriana)、水青冈(F.longipetiolata)、亮叶水青冈(F.lucida)各选1株生长正常林木作为解析木，按标准锯取园盘，查数年龄、量取各园盘带皮直径、去皮直径和各龄级直径。绘制树干纵剖面和树高图，直径-材积生长图、材积平均生长量和连年生长量图，形数～生长率图。计算各龄级树干材积，胸径、树高、材积的总生长量、连年生长量、平均生长量，形数、生长率等(详见树干生长过程总表)。

表3 水青冈树干生长过程总表

表4 米心水青冈树干生长过程总表

续表4

表5 亮叶水青冈树干生长过程总表

表6 台湾水青冈树干生长过程总表

3 结 论

保护区有水青冈属(Fagus)分布的林分面积达7 064.8 hm2，占保护区有林地面积40%多，以水青冈属为优势的林分面积5 968.8 hm2，水青冈属活立木总蓄积81.46万m3。这里是世界水青冈属植物的起源和现代分布中心之一，也是国内目前水青冈属植物保存面积最大的地区。而在这4种水青冈属植物中，又以台湾水青冈(F.hayatae)的发现最为重要，有台湾水青冈分布的林分面积5 923.3 hm2，以台湾水青冈为优势的林分面积2 511 hm2，台湾水青冈活立木蓄积31.7万m3。

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