贵州省台江县南宫自然保护区柔毛油杉群落特征与多样性研究

杨礼旦, 张德权, 陈应强

(贵州省台江县林业局,贵州 黔东南 556300)

柔毛油杉(KeteleeriapubescensCheng et L. K. Fu),别名老鼠杉,为松科油杉属常绿大乔木。树高可达34 m,胸径1.87 m,树皮粗糙,呈暗褐色或褐灰色。叶形纤细,先端微尖或渐尖,呈条形,长1.5～3 cm,宽3～4 mm。叶面深绿色,无气孔线,下部淡绿色,中脉两侧各有25～35条气孔线。球果短圆柱形或椭圆状圆柱形,长7～11 cm,直径3～3.5 cm。果实中部的种鳞五角状圆形,上部宽圆,中央微凹,边缘微向外反曲,背面露出部分密生短毛。花期4月,球果10月成熟。柔毛油杉常分布在中亚热带季风性湿润气候区,是古老的第三纪孑遗植物,为中国特有珍稀树种,国家Ⅱ级重点保护野生植物。主要分布于广西、湖南、贵州等省的个别地区[1],分布范围狭窄且种群更新困难。目前有关柔毛油杉的群落特征研究较少,主要集中在柔毛油杉种苗繁育研究,如侯德平等[2]对柔毛油杉实生苗进行1/2切根处理,可以有效提高幼苗质量和存活率,廖德志等[3]对柔毛油杉进行无性系扦插试验发现,穗条长度为8 cm时可大大提高幼苗成活率;资源分布调查上,有如吴达武等[4]对榕江县柔毛油杉分布和生长状况的调查,邱显权等[5]对剑河县盘磨村柔毛油杉林分布和生长的调查。在群落学特征方面,黄兰等[6]对贵州佛顶山国家级自然保护区的柔毛油杉群落的研究报导,认为贵州佛顶山国家级自然保护区柔毛油杉群落的径级结构表现为倒“J”形,群落中乔木层物种在数量上最少,灌木层的种类组成最丰富;柔毛油杉林下更新总体表现不良。

南宫自然保护区是贵州省黔东南苗族侗族自治州设立的州级自然保护区,主要保护对象为南方红豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)、伯乐树(Bretschneiderasinensis)、柔毛油杉(KeteleeriapubescensCheng et L. K. Fu)、篦子三尖杉(Cephalotaxusoliveri)等。柔毛油杉在贵州台江县的南宫自然保护区内的交密村、交片村和四柳村一带有小面积的居群分布,为这一区域的重要森林群落类型之一。因为地理位置和气候环境的差异,南宫州级自然保护区柔毛油杉群落保存有1 000 a柔毛油杉古树。对南宫州级自然保护区柔毛油杉群落特征与物种多样性进行研究,将有利于更好地认识柔毛油杉树种的生物生态学特性、群落特征和区系特征,以揭示柔毛油杉群落当前的数量动态,预测群落演替趋势,为更好地保护和利用柔毛油杉资源提供理论依据。

1 研究区域

研究区域位于雷公山腹地的台江县南宫自然保护区内的交密村、四柳村和交片村一带(108°16′—108°29′E,26°24′—26°38′N),总面积约3.23 hm2;区内沟壑纵横,切割剧烈,相对高差大,平均海拔780 m,坡度28°,坡向东南;母岩以板岩、砂页岩为主。土壤类型为黄壤,质地为壤土,土层厚度≥65 cm,石砾含量30%,有机质含量高,全氮、全钾含量高,土质疏松,透气性好;该区气候温暖湿润,多年平均气温15 ℃,年均活动积温3 500～4 500 ℃,年均降水1 450 mm,相对湿度为80%。该区的原生植被为中亚热带湿润常绿阔叶林,森林覆盖率87%。由于四柳、交片该区柔毛油杉群落分布于村寨附近,受到人为干扰较多;交密柔毛油杉群落由于所处位置陡峭受到人为干扰较小。

2 研究方法

2.1 野外调查

在踏查的基础上,参考有关文献[7-9],选择柔毛油杉分布地段设置面积30 m×20 m的样地3个,记录每个样地的基本概况(表1)。将标准样地划分为6个10 m×10 m的样方,在顶点设置样桩,然后将这6个样方分别划分为4个5 m×5 m的小样方,以该小样方作为外业的基本单位。调查乔木层(高度≥5 m起测)种类,记录项目分别为:树种、株数、树高、胸径、枝下高、冠幅、生活力等;选取上述的每个10 m×10 m样方的西北角的小样方(5 m×5 m)作为灌木调查单元进行灌木层调查,调查内容:树种、株丛数、平均地径、平均高度、生长状况、分布状况和盖度等;在上述灌木样方的西北角位置设置面积为1 m×1 m的样方作为草本植物观测样方,调查记录:种类、株数、平均冠径、平均高度、生长情况、盖度等。

表1 南宫柔毛油杉群落样地基本信息Table 1 Basic information of Keteleeria pubescens community plot in Nangong

2.2 数据计算与处理

2.2.1 重要值计算

统计群落的物种并分别计算样地内乔木层、灌木层、草本层各物种的重要值和物种多样性。重要值计算参照张金屯[10]的计算方法。即:重要值(Ⅳ)=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3。

2.2.2 龄级、径级结构划分标准

径级(DBH)按(D1.3)分为5个立木等级[7]:Ⅰ级(D1.3<5 cm)(含幼苗D1.3<5 cm、H<0.5 m和幼树D1.3<5 cm、H>0.5 m),Ⅱ级(5 cm≤D1.3<10 cm),Ⅲ级(10 cm≤D1.3<20 cm),Ⅳ级(20 cm≤D1.3<30 cm)和Ⅴ级(30 cm≤D1.3)。由于径级立木划分标准无法准确反映乔木层的垂直结构,故同时采用高度级分析,以植株高度(H)每3 m作为一个高度级[11]。Ⅰ级:024 m。

2.2.3 物种多样性计算

Gleason丰富度指数(E):

E=S/1nA

(1)

Gimpson多样性指数(D):

(2)

Shannon-Wiener多样性指数(H):

(3)

Pielou均匀度指数(Jsw):

Jsw=H/1nS

(4)

3 结果与分析

3.1 群落物种组成

表2为调查统计的南宫柔毛油杉群落物种组成统计表(物种名录见表4～表6)。由表2可知,南宫柔毛油杉群落有植物35科48属59种(含种以下等级),其中蕨类植物4科4属5种;种子植物31科44属54种。在种子植物中,裸子植物3科3属3种;被子植物28科41属51种。柔毛油杉群落以樟科(Lauraceae)3属5种、蔷薇科(Rosaceae)2属5种、壳斗科(Fagaceae)3属4种、木通科(Lardizabalaceae)3属3种、禾本科(Poaceae)3属3种、金缕梅科(Hamamelidaceae)2属3种,物种数较多;群落以单种科组成为主,有22科,占总科数的62.80%。群落中分布有较多的孑遗植物,除柔毛油杉外,还有如南方红豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)、杉木(Cunninghamialanceolata)等,以及中国特有树种闽楠(Phoebebournei)。总的来看南宫柔毛油杉群落物种组成较复杂。

表2 南宫柔毛油杉群落物种组成统计表Table 2 Statistical table of community species composition of Keteleeria pubescens in Nangong

南宫柔毛油杉群落乔木层共有16种,占总物种数的27.12%。乔木层以大径级林木为主,其中最大的1株胸径达2.1 m。建群物种组成以柔毛油杉为主,柔毛油杉在群落乔木层占有绝对优势;群落内有青冈(Quercusglauca)和多脉青冈(Quercusmultinervis)、木荷(Schimasuperba)等树种,林缘伴生树种有香港四照花(Dendrobenthamiahongkongensis)、亮叶桦(Betulaluminifera)等。

南宫柔毛油杉群落灌木层共有43种,占总物种数的72.88%,以樟科、蔷薇科的种居多。以青冈、多脉青冈、檵木(Loropetalumchinense)、格药柃(Euryamuricata)、棠叶悬钩子(Rubusmalifolius)数量多,在盖度、密度、高度等都占有优势;其次是宜昌润楠(Machilusichangensis)、薄叶山矾(Symplocosanomala)、香港四照花、亮叶桦等;其他种较少。

南宫柔毛油杉群落草本层共有14种,占总物种数的23.73%,以竹叶草(Oplismenuscompositus)、芒萁(Dicranopterispedata)、白茅(Imperatacylindrica)占优势,深绿卷柏(Selaginelladoederleinii)、蝴蝶花(Irisjaponica)次之,天名精(Carpesiumabrotanoides)、荨麻(Urticafissa)零星分布。

3.2 群落植物区系分析

根据吴征镒等[12]对我国种子植物科分布区类型的划分原则与方法,将南宫柔毛油杉群落组成的31科种子植物划分为9个类型(表3)。从统计的结果来看,以泛热带分布及其变型为主,共9科,如山矾科、山茶科(Theaceae)等,占29.03%;以北温带分布及其变型次之,共8科,如松科、壳斗科、金缕梅科等,占25.80%。热带性分布区科为14科,占45.16%、温带性分布区科类型各为11科,各占35.49%。说明本群落为热带性质占优势。

表3 南宫柔毛油杉群落植物区系分析Table 3 Flora analysis of Keteleeria pubescens community in Nangong

根据吴征镒[13]的我国种子植物属分布类型,南宫柔毛油杉群落种子植物属分布区类型(表2),主要有10个分布区类型,反映出柔毛油杉群落地理成分复杂。较多的是北温带分布及其变型,如杜鹃花属(Rhododendron)、桦木属(Betula)等,为9属,占总属数的20.46%;次之为泛热带分布及其变型,如紫金牛属(Ardisia)、山矾属(Symplocos)等和东亚分布及其变型,如油杉属(Keteleeria)、蜡瓣花属(Corylopsis)等,分别为8属,各占总属数的18.18%;其次是热带亚洲分布及其变型,如润楠属(Machilus)、楠属(Phoebe)等,为5属,占总属数11.37%。热带性分布区类型21属,占47.73%;温带性分布区类型19属,占43.18%。本群落植物属的区系热带成分与温带成分相近。

3.3 群落结构特征分析

3.3.1 优势种和重要值分析

通过南宫柔毛油杉群落乔木层、灌木层和草本层物种的重要值(表4、表5、表6)可以看出,乔木层中柔毛油杉(0.371 2)重要值最大,次之为青冈(0.143 4)、多脉青冈(0.086 4)、木荷(0.076 9)、赤杨叶(Alniphyllumfortunei)(0.048 2)等。可见,柔毛油杉为建群种,青冈、多脉青冈、木荷、赤杨叶为乔木层优势种。灌木层重要值大于0.03的有10种,以青冈(0.093 6)最大,檵木(0.082 5)、格药柃(0.069 0)、水青冈(0.055 5)次之,为灌木层优势种。草本层重要值以竹叶草(0.135 3)最大,芒萁(0.127 1)次之,为草本层优势种。

表4 柔毛油杉群落乔木层重要值Table 4 Important values of tree layer of Keteleeria pubescens community

表5 柔毛油杉群落灌木层重要值Table 5 Important values of shrub layer of Keteleeria pubescens community

表6 柔毛油杉群落草本层重要值Table 6 Important values of herbaceous layer in Keteleeria pubescens community

3.3.2 群落立木结构与更新分析

群落立木结构主要从径级、高度级来分析,按分级标准,对群落重要值前5的柔毛油杉、青冈、多脉青冈、木荷、赤杨叶进行径级、高度级分析。从径级来看,在所调查的3个样方中共有柔毛油杉41株,在1 800 m2样地中9个样方有柔毛油杉幼苗8株、幼树11株;样地D1.3≥5 cm有22株,其中D1.330～40 cm有1株,D1.340～50 cm有9株,D1.350～60 cm有5株,D1.360～70 cm有1株,D1.380～90 cm有1株,D1.390～99 cm有1株,D1.3≥100 cm有4株,最大为156.0 cm,在2号样地。从表7可以看出,南宫柔毛油杉群落种群各龄级立木只有Ⅰ级、Ⅴ级分布,且数量较多,Ⅱ级、Ⅲ级没有个体,呈“两头大,中间空”结构,存在年龄断层现象;青冈Ⅰ级有37株,数量大,Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级分别为2株、6株、6株,青冈在群落内更新较好,但Ⅱ级数量少,说明种内竞赛激烈,很多幼苗不能长成幼树;多脉青冈Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级均有分布,数量呈“两头大,中间小”结构,说明种内竞赛也激烈;木荷无幼苗,Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级数量较为均衡,说明木荷近期更新较差,这可能是群落内其他优势树种数量的增加,使得群落郁闭度升高而影响更新;赤杨叶有Ⅰ级、Ⅱ级分布,多生长在林缘和无其他优势树种大树覆盖的林中,这说明赤杨叶在群落是一个先锋种。

表7 柔毛油杉群落径级、高度级结构表Table 7 Diameter class and height class structure of Keteleeria pubescens community

从高度级来看,见表7,3个样地柔毛油杉Ⅰ级有12株,最多;Ⅸ级次之,有9株,Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级无个体分布,Ⅵ级、Ⅶ级、Ⅷ级分别为4株、4株、5株,与径级结构一样,存在断层现象;青冈、多脉青冈从Ⅰ级至Ⅴ级都有分布;木荷有Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级分布;赤杨叶从Ⅰ级至Ⅱ级都有分布。柔毛油杉占据群落的Ⅷ级、Ⅸ级主林层,其他优势树种未进入主林层。

群落的更新情况,从调查来看,样地中的柔毛油杉均结果,2号样地由于人为干扰严重,无幼苗、幼树分布,其余2个样地均有幼苗、幼树分布,且在3号样地外300 m内发现较多幼苗、幼树分布,说明柔毛油杉在所处的环境中有良好的天然更新能力,幼苗、幼树在母树外侧居多,说明过荫的环境不利于柔毛油杉更新。群落内柔毛油杉幼苗、幼树和中年龄树较多,说明南宫柔毛油杉群落是个增长型群落。青冈、多脉青冈、赤杨叶幼苗也较多,木荷虽无幼苗,但有幼树、中年树分布,从对群落中的青冈、多脉青冈、木荷、赤杨叶进行径级分析来看,都是增长型种群。从群落演替趋势来看,群落向着有利于青冈、多脉青冈、木荷占优势方向发展,但在较长一个时期内由于柔毛油杉占据主林层,这是青冈、多脉青冈、木荷不能比拟的,优势地位很难动摇,形成以柔毛油杉、青冈、多脉青冈占优势的针阔混交林,赤杨叶从Ⅰ级至Ⅱ级都有分布,但多分布在林缘和无其他优势树种大树覆盖的林中,是群落中一个先锋种,随着群落的演替将被其他树种替代。

3.4 群落物种多样性

物种多样性是群落组织水平的生态学特征之一,多样性指数和均匀度是反映物种多样性的定量数值,对衡量群落的演替、探讨群落的最优物种结构等具有重要意义,并且可作为自然资源的保护管理和开发利用的数量指标[14]。从表8可知,南宫柔毛油杉群落丰富度指数灌木层>乔木层>草本层;优势度指数草本层>乔木层>灌木层;H多样性指数乔木层>草本层>灌木层;均匀度指数草本层>乔木层>灌木层。说明灌木层物种丰富度最明显;草本层优势度最明显;乔木层H多样性指数最高,草本层次之;草本层均匀度指数最大,乔木层次之。

表8 南宫柔毛油杉群落中物种多样性指数Table 8 Species diversity index of Keteleeria pubescens community in Nangong

4 讨论与结论

4.1 讨论

由于有关柔毛油杉的群落特征的研究较少,目前只有贵州佛顶山等地的柔毛油杉群落的研究报导,从两个地点柔毛油杉群落,可以看出两地的柔毛油杉群落属区系成分都是以热带性质占优势;贵州佛顶山柔毛油杉群落杉木重要值最大,而南宫柔毛油杉群落柔毛油杉重要值最大,物种组成上存在较大差异。贵州佛顶山国家级自然保护区柔毛油杉群落的径级结构表现为倒“J”形,而南宫柔毛油杉群落径级结构是“两头大,中间空”,以幼苗幼树和大径级林木为主;两者均存在断层现象。佛顶山柔毛油杉种群年龄结构总体表现为“金字塔”型分布特征,虽然幼苗、幼树数量较多,但林下种竞争大,柔毛油杉林下更新总体表现不良,柔毛油杉群落在往后的演替过程中可能会朝向不利于柔毛油杉更新的方向演替;而南宫柔毛油杉群落柔毛油杉幼苗、幼树较多,南宫柔毛油杉群落是个增长型群落,与贵州佛顶山柔毛油杉群落不一致。调查发现2号样地由于人为干扰严重,无幼苗、幼树分布,而3号样地周边300 m的林缘都有幼苗、幼树分布,且数量较多,这说明生境对柔毛油杉种群的恢复非常重要;同时在区内的交宫村有一株胸径达1.60 m的大树,估测树龄达1 000 a以上,2018年和2021年两次观测结果表明,柔毛油杉有较强的更新能力。从群落立木结构主要从径级、高度级分析来看,我们认为较长一个时期内由于柔毛油杉占据主林层,这是群落中的青冈、多脉青冈、木荷不能比拟的,柔毛油杉优势地位很难动摇,形成以柔毛油杉、青冈、多脉青冈、木荷占优势的针阔混交林将在较长时期内存在。这说明占据群落主林层,又能正常更新,幼苗、幼树和中年龄树较多的树种是很难在正常演替中被其他优势树种替代的,无论其他优势树种的特性怎么向着有利于群落演替方向发展。柔毛油杉群落径级结构和高度级结构均存在断层现象可能是人为干扰的结果,这是20世纪70年代后期至90年代森林植被遭受极大破坏,只留大树,林下植被遭大量砍伐,生境受破坏影响更新所致。通过国家实施天然林保护工程,对次生林20 a封育,使得采伐剩余林分的柔毛油杉种群得以恢复。柔毛油杉种群的恢复,取决于采伐剩余林分柔毛油杉的数量和其赖以生存的生境恢复程度。

柔毛油杉是老孑遗植物,南宫柔毛油杉群落D1.3≥100 cm有4株且2号样地也有胸径达1.56 m的大树,可以看出南宫柔毛油杉群落是一个古老的群落。一方面要加大对其生境的保护,减少人为活动和干扰,特别是避免对幼苗、幼树个体的损毁。另一方面要加大对群落生态、群落修复以及遗传育种等的研究,为保护好柔毛油杉这一古老的群落提供理论支撑。

4.2 结论

南宫柔毛油杉群落有植物35科48属59种(含种以下等级),以樟科、蔷薇科、壳斗科、木通科、禾本科、金缕梅科物种数较多;群落植物属的区系成分热带性质略占优势。南宫柔毛油杉群落,柔毛油杉重要值最大,青冈次之,柔毛油杉是建群种,青冈、多脉青冈、木荷、赤杨叶为乔木层优势种,灌木层以青冈、檵木、格药柃、水青冈为优势种,草本层以竹叶草、芒萁为优势种。南宫柔毛油杉群落更新能力良好,无论是径级结构,还是高度级结构均存在断层现象,柔毛油杉群落的幼苗、幼树和中年龄树较多,南宫柔毛油杉群落是个增长型群落。