华北平原11种植物种子萌发的生物学零点与积温探究

赵斌斌，张全星，王文慧，张秀玲

(德州学院 生命科学学院，生物技术与生物资源利用山东省高校重点实验室,山东 德州 253023)

温度直接影响植物的发育和生长速率，是影响植物生长发育最重要的因素之一。生物生长发育都是从某一温度开始，开始发育的温度称为发育起点温度或生物学零度[1](T0)。植物在生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育。在一定范围内,温度越高植物生长发育越快,通过某个发育阶段所需时间越短。而且植物各个发育阶段所需的总热量是一个常数。科学上把一定时期内某一界限温度以上日平均气温的累加值叫积温[2](Accumulated Temperature，AT)。积温可分为活动积温(Active Accumulated Temperature)和有效积温(Effective Accumulated Temperature)。某个时期大于作物能活跃生长温度的日平均温度之和叫活动积温；某一作物的活动温度与其生物学零度之差逐日累加之和，叫做某阶段的有效积温。与活动积温相比，有效积温更能反映植物生育期间对热量的要求,不同科属的植物需要的有效积温不等，一般起源于或适于高纬度地区种植的植物，所需有效积温较少，反之较多。有效积温可以衡量某植物对热量条件的要求、评价某个地区的热量资源、制定农业气候区划、引种、布局预测农时、防治害虫，因而在农业生产中也被广泛应用[3]。本试验以习见的禾本科6种植物和蝶形花科的5种植物为研究对象，通过种子萌发过程有效积温的测定，确定其生物学零度，以探讨和解释该区域植物种子萌发过程对当地温度环境的适应对策，为探讨受损植被恢复和生态保护及研究华北地区物种动态和群落结构提供理论依据[4-5]。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

研究区域位于黄河下游，山东省的西北部(116.29°E,37.45°N)，属典型的黄河冲积平原。海拔25～38 m。植物生长期降水量：气温≥5℃期间(16/3～16/11)平均降水量556.3 mm；气温≥10 ℃期间(5/4～28/10)平均降水量540 mm。年平均日照时数2 724.8 h；年平均日照百分率61%。年平均气温12.9 ℃，无霜期平均201 d。具有显著的温带季风气候特征，大部分属暖温带落叶阔叶林带，但大部分被农作物所取代。

1.2 研究材料

试验选取禾本科(Poaceae)的小麦属(Triticum)、羊茅属(Festuca)、黑麦属(Secale)、玉米属(Zea)、稻属(Oryza)、高粱属(Sorghum)和豆科(Papilionaceae)的豇豆属(Vigna)、菜豆属(Phaseolus)、大豆属(GlycineWilld.)、巢菜属(ViciaL.)、落花生属(Arachis),每属选取1种植物。物种名、原产地及原产地气候类型如表1。

表1 试验植物原产地、产地气候类型及年均温

1.3 实验设计

实验所用的种子购买于德州市种子站。取饱满且大小均匀的种子，先于45 ℃左右温水中浸种30 min，取出后，放入0.1%高锰酸钾溶液中浸泡15 min，以去离子水冲洗。均匀地放在120 mm玻璃培养皿中,培养皿底部垫有两层滤纸,定期(早晚各一次)加Hoagland培养液。设置2个温度梯度(20 ℃、25 ℃),萌发在光照/黑暗(12/12)条件下进行。实验过程中,每天统计萌发个数,以胚根与种子等长作为萌发的标准,培养若干天后开始测量生物量，实验持续15 d。量取植物胚根、胚芽精确到0.01 mm。

1.4 研究计算方法

植物在生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需的总热量是一个常数，可表示为公式：

NT=K

式中，N为发育历期，即生长发育所需时间；T为发育期间的平均温度；K为有效积温。

生物的发育都是从某一温度开始，而不是从零度开始，生物开始发育的温度称为发育起点温度。则上述公式可改写为：

N(T-C)=K

式中，C为发育起点温度(生物学零度)。

生物学零度C的计算：

在两种实验温度(T1和T2)，分别观察和记录两个相应的发育时间N1和N2值。

因为K1=N1(T1-C)K2=N2(T2-C)K1=K2

所以C=(N2×T2-N1×T1)/(N2-N1)

2 结 果

通过对实验数据的分析计算，种子萌发的生物学零点和积温如表2。

表2 试验植物原产地年均温与生物学零点

2.1 种子萌发生物学零点和积温的差异

11种植物的种子，萌发的生物学零点为范围是3.33～13.75 ℃，积温的范围是84～206.5 ℃·d。禾本科的黑麦和蝶形花科的大豆积温最高，分别为206.5和216.7 ℃·d。6种禾本科植物中，玉米的生物学零度最高，为13.75 ℃，黑麦的生物学零点最低，为6.25 ℃。5种蝶形花科植物中，大豆种子萌发的生物学零点最低，为3.33，积温最高，为216.7 ℃·d。

2.2 种子萌发的生物学零度和积温之间的关系

对11个物种进行原产地平均气温和种子萌发的生物学零度、种子萌发的积温和种子萌发的生物学零度的相关性分析(图1、图2)发现，原产地平均气温和种子萌发的生物学零度之间存在显著地正相关关系(P<0.05)，种子萌发的积温和种子萌发的生物学零度之间存在显著地负相关性(P<0.05)。

图1 种子萌发的生物学零度和原产地年平均气温的关系

图2 种子萌发的生物学零度和种子萌发积温的关系

3 讨 论

山东地处黄河下游，年均温12.9 ℃左右，具有显著的温带季风气候特征。植物长期适应环境，植物的生物学零点多分布于10 ℃左右，但也有偏离10 ℃。究其原因，种子一方面有遗传上的稳定性，另方面又有长期适应环境的结果。

物种萌发生物学零度的差异一定程度上反映它们生长环境的差异，这表明物种萌发的生物学零度适应于它们生长的环境[9]。一般认为，环境恶劣时，植物生长季节短，种子萌发的生物学零度较低[10]，可以使幼苗尽早进行营养生长，利于群落建成。本试验中，原产地平均气温和种子萌发的生物学零度之间存在显著的正相关关系(P<0.05)，主要是由于种子萌发的生物学零度受供试物种的起源和系统发育特征的影响，也说明了种子萌发具有遗传上的稳定性，同时也是对当地气候条件长期适应的结果。

Trudgill[11]等的研究表明，一年生和两年生的植物比多年生的植物萌发需要的积温低，本实验中，黑麦和高羊茅属于多年生草本，萌发的积温平均为190.75 ℃·d，其余的一年生和二年生植物，萌发的积温平均为144.82 ℃·d)，结果与Trudgill的结果一致。一年生植物萌发的生物学积温低，而萌发所生物学零度平均较高，这样萌发需要的时间短，能在适宜的环境下迅速萌发，占领生存空间，在时间和空间上比多年生的物种具有竞争优势，可以快速生长完成其生命周期[12-13]。相比之下，种子萌发需要的积温高，植物种子就不会在暂时的高温条件下大量萌发，这样可减小植物在特殊的气候條件下因为暂时的高温萌发所经历的风险，故多年生的草本植物种子萌发的生物学零度较低，且可以用地下根或茎繁殖，这是植物长期适应环境的结果。

4 结 论

通过本研究发现，6种禾本科植物种子和5种蝶形花科植物，植物种子萌发的生物学零点和原产地的年平均气温存在明显的正相关关系。说明由于长期的驯化，植物适应了其生长的环境，但萌发的生物学零度，依然受物种的起源地和系统发育特征的影响，种子萌发的特征具有遗传上的稳定性。

本研究还发现，种子萌发的积温和种子萌发的生物学零度之间存在显著的负相关性。

这是本区域物种长期适应华北平原气候条件的结果。种子萌发的生物学零度与其所处的温度环境相适应。多年生物种的积温较高,一年生物种的萌发所需积温较低。

参考文献：

[1] Bewley J D, Black M. Seeds:Physiology of Development and Germination[M]. 2nd edition. New York: Plenum Press,1994.

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[3] 杨洪宾,徐成忠,李春光,等.播期对冬小麦生长及所需积温的影响[J].中国农业气象,2009,30(2):201-203.

[4] 杜玉红,周学丽,王建锋.高寒地区4种禾本科牧草的生产特性比较[J].草业科学,2010,27(8):166-168.

[5] 刘振恒,徐秀丽,卜海燕,等.青藏高原东部常见禾本科植物种子大小变异及其与萌发的关系[J].草业科学,2006,23(11):53-57.

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