钾在水产动物中的生理作用和营养代谢功能

朱伟星 雎 敏 何亚丁 陈晓明 钟国防 华雪铭*

钾作为动物的必需矿物元素，其含量在动物体内高于0.01%，是一种常量元素。同时它也是动物体内仅次于钙和磷的第三大矿物元素。钾在参与营养物质消化、维持机体电解质平衡以及提高水产动物生长和繁殖性能等方面发挥着重要作用。但是钾在动物体内不能大量储备，且容易流失。此外，不同水产动物由于食性、生活环境的不同，对钾的需求量也不同。Deshimaru等［1］认为斑节对虾幼体饲料中钾的最适添加量为10 g/kg，而在斑节对虾成体饲料中钾的最适添加量为12 g/kg。Wilson 等［2］以斑点叉尾为研究对象，以全鱼钾保留率为基准得出饲料钾的需求量为2.6 g/kg。梁键钧［3］通过研究发现草鱼对饲料中钾的需求量为9.99 g/kg。也有部分学者认为饲料中过量的钾不但不会促进水产动物生长，反而还会抑制其生长［4］。因此，对钾的生理作用及营养需求的研究具有重要的意义。

1 钾的形态及分布

钾是维持机体正常生长和健康所必需的矿物元素，属于机体内移动性养分，主要以离子形态分布在肌肉和神经细胞中。钾离子和钠离子是水产动物机体内维持渗透压最重要的离子，动物对它们摄取量的最高限和最低限二者相互影响，并随着水分的摄取量和内部渗透压的变化而变化。潘鲁青等［5］研究发现，钾离子主要分布于细胞内液，而钠离子主要分布于细胞外液，钾离子和钠离子的这种分布规律及其在渗透压平衡中的极微妙变化对细胞代谢和整个机体具有深远的影响。在目前有关钾对水产动物影响的研究中，钾通常被认为由氯化钾提供。

2 钾的来源和去路

水产动物主要通过以下2个途径获取钾:1)从水环境中摄取。海水鱼可以从水环境中摄取满足需要，淡水鱼也可以从水环境中摄取部分。2)从饲料中获得。水产动物饲料中含有的动物性原料是钾的主要来源，特别是鱼粉，含有较为丰富的钾［6］。机体所需要的钾主要通过胃肠道被吸收，通过消化道输送至机体各部，经利用后排出体外。由于机体内不存在长期贮存钾的器官，钾在机体中很容易丢失。因此，水产动物机体所需的钾必须通过摄食或从水环境中不断补充，使吸收的钾与消化的钾之间保持平衡，才能维持机体正常的生长和健康。

3 钾的生理作用

钾是水产动物必需矿物元素之一，在许多生理活动方面起着十分重要的作用，它同钠、氯等矿物元素一起作为体液中的电解质，参与维持体液的渗透压和酸碱平衡、保持细胞形态、供应消化液中的酸和碱［7－8］。它还与钙、镁、钠等矿物元素一起作用，维持神经和肌肉的正常敏感性、参与碳水化合物代谢等过程［9－10］。

3.1 作为电解质维持渗透压，调节酸碱平衡，控制水的代谢

电解质是构成动物体内酸碱平衡缓冲系统的基本组成。电解质的平衡不仅有利于调节水分的摄入和代谢，保证营养素的适宜代谢环境，还可避免重要营养素在体内充当碱性离子被利用而降低营养素的利用效率。

动物在长期的进化过程中已经形成了复杂的离子平衡调节机制，通过维持体内酸碱平衡和渗透压平衡，为动物体内的酶系统创造适宜的微环境，以此调节机体细胞代谢并维持其正常功能。一方面，钾离子通过减小血浆的容积，阻断血管紧张素代偿性升高来降低血压，进而保持动物体内细胞容量;另一方面，钾离子还作为细胞内液的主要碱性离子参与缓冲系统的形成，维持酸碱平衡。钾离子总量的90%以上存在于细胞内，尤其是在红血球细胞内。钾离子在肌肉细胞和神经细胞中的浓度是细胞间液中的20倍，红血球细胞中的钾离子浓度是血浆中的25倍［11］。动物体内钠离子和氯离子的浓度均为0.15%，而钾离子的浓度为0.30%。由于细胞膜对钠离子的通透性大于钾离子和氯离子，而细胞内外钾离子和钠离子的浓度由钠泵所控制，因此，细胞内的钠离子必须通过主动运输转运到细胞外，而钾离子则通过简单扩散进入细胞内［12－13］。尽管这个过程消耗了动物基础状态下的大部分能量，但通过这一过程最终维持了体内的水分平衡和渗透压平衡。

3.2 作为酶的活化因子

钾离子通过维持动物体内的正常pH来保证体内诸多酶对pH的特定要求［14］。同时，钾离子还是许多酶系的激活副因子［15］，1943年 Boyer等［16］首次报道了丙酮酸激酶的活性需要钾离子激活，到目前为止，已证实有60多种酶需要钾离子来活化。这些酶大致可以分为3类:1)合成酶类，主要有淀粉酶合成酶、苹果酸酶、氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)合成酶、谷胱甘肽合成酶、乙酰辅酶A合成酶等;2)氧化还原酶类，主要有琥珀酸脱氢酶、甘油脱氢酶、苹果酸脱氢酶等;3)转移酶类，主要有丙酮酸激酶、腺苷激酶、磷酸果糖激酶、肽基转移酶等。钾离子激活体内若干种酶的活性，使这些酶参与体内蛋白质和碳水化合物的代谢和合成(如三羧酸循环)，从而影响动物体内的代谢。正常情况下，钾离子和钠离子、钙离子、镁离子共同影响酶的活性。但在有些情况下钾离子能提高酶的活性，而钠离子或钙离子则抑制酶的活性［17］。

3.3 对神经冲动传导的作用

1902年Bernstein提出膜学说，他认为细胞膜内外离子分布不均和安静状态下细胞膜主要对钾离子有通透性是细胞保持膜内、膜外正极化状态的基础。细胞内钾离子顺着浓度梯度向外扩散达到平衡时形成静息跨膜电位。钾离子的这种跨膜静息电位的形成对维持细胞的兴奋性具有至关重要的作用。当神经纤维受到刺激时会引起细胞膜通透性发生变化，一些钠离子通道开放，此时钠离子内流，细胞发生去极化。当细胞内阳离子过多时，钠离子通道关闭，而此时的细胞膜极性并未恢复到初始的静息电位，钠离子内流导致钾离子外流开始，当细胞膜复极化完成后，整个细胞发生一次周期性的动作电位变化，而参与细胞内动作电位变化的离子就是钠离子和钾离子［18］。

3.4 参与细胞内代谢

由于磷酸盐广泛存在于机体内，而钾参与磷酸盐的许多代谢活动，因此细胞内的许多反应都受钾的影响［19］。作为阳离子，钾离子与氨基酸之间具有功能上的互作，在代谢过程中，它们之间的互作方式主要体现在以下3个方面:1)钾离子影响赖氨酸、精氨酸的分解代谢过程;2)氨基酸可代替细胞内液中的钾离子;3)钾离子能够促进细胞对氨基酸的摄入和蛋白质合成［20］。大量研究表明，钾离子能够影响细胞对氨基酸的吸收，细胞内高浓度的钾离子是细胞内核糖体保证最强的蛋白质合成过程所必需的。在动物体吸收葡萄糖和氨基酸时，存在一种钠离子依赖式转运蛋白，其必须与钠离子结合，同时与被转运物质结合，在钠离子－钾离子－ATP酶(Na+-K+-ATPase)的辅助下才能逆浓度梯度将物质送入细胞内;在肾脏活动中，尿液中葡萄糖和氨基酸的重吸收也需要这种系统的作用。

4 水产动物中钾的营养代谢功能

尽管鱼类可以从水中获得钾，但淡水中的钾并不能满足鱼类最佳的生长速度和正常的生理需求，所以饲料中添加钾是非常必要的。然而，饲料中过量的钾又会降低饲料利用率、鳃部Na+-K+-ATPase活性以及全鱼、脊椎骨、鳞片、肌肉中的钾含量，抑制鱼类的生长［4］。因此，为了保证水产动物正常的生长发育，饲料中必须添加适宜水平的钾。

4.1 饲料中钾含量对生长的影响

饲料中的钾含量对鱼类的生长有重要影响。Shearer［21］报道称，当饲料中钾缺乏时，大鳞大马哈鱼会出现厌食、饲料效率下降的现象，从而导致生长减慢。Zeitoun等［22］提出，在一定范围内当饲料中某种营养素的含量到达某一值时，鱼类获得最佳的生长性能，而当该营养素含量超过此值时，鱼类生长受到抑制。Kanazawa等［23］研究表明，饲料中钾添加量为9 g/kg时，日本囊对虾的增重率显著高于钾添加量为18 g/kg时，说明过量的钾反而会抑制其正常生长。Shiau等［4］以罗非鱼为研究对象也发现类似现象。脊椎动物主要通过肾脏排出体内超过生理需求量的钾，该过程受钾摄取量以及血钠浓度的影响。临床动物试验也发现，体内钾含量过高，除了会影响血液的酸碱平衡外，心肌也会受到抑制，心脏在舒张期易停搏［24］。在水产动物方面，鱼类除了通过鳃上皮直接与水进行离子交换之外，其肾小球的“排酸保碱”机制也能够很有效率地将钾排出体外。所以，在不引起生理毒性的浓度范围内，水产动物能够应对高饲料钾的摄入［25］。

4.2 饲料钾含量与鱼体钾保留率的关系

Shearer等［26］指出，用缺乏镁的饲料投喂正值迅速生长的鱼类时，鱼类会充分利用从饲料中吸收而来的该种元素。鱼类对钾的利用也有可能出现类似的情况。Shiau等［4］以罗非鱼为研究对象时发现，当饲料中钾含量较低时，与投喂含适量钾的饲料相比，罗非鱼可以从水体中吸收更多的钾。钾保留率的变化趋势也表现为随着饲料钾含量的增加而显著下降。梁键钧［3］以折线模型分析全鱼钾含量，结果表明满足草鱼对钾最大组织储存需要的饲料钾含量为9.45 g/kg，再提高饲料钾含量不但对草鱼生长和鱼体钾含量没有表现出积极的作用，过量的钾反而会直接排放到水中。因此，在一定范围内，鱼体内钾含量随着饲料钾含量的增加呈直线上升，直到平台出现。

4.3 钾对Na+-K+-ATPase活性的影响

Na+-K+-ATPase是水产动物进行渗透调节最重要的蛋白酶，其广泛分布于基底侧质上，其作用是把动物细胞内的钠离子运输出去同时将细胞外的钾离子运输进细胞内，从而维持机体的钠离子、钾离子平衡以及调节血淋巴渗透压，其活性可随着环境中盐度的变化而变化［5］。鳃部是鱼类除肾脏以外调节渗透压最重要的器官。鱼类主要是依靠Na+-K+-ATPase的活性来维持体液中离子水平的稳定，因此鳃部Na+-K+-ATPase的活性可以用于估计鱼类对钾的需求量。通过采用多项式回归模型分析鳃部Na+-K+-ATPase活性和饲料钾含量的关系，得出当鳃部Na+-K+-ATPase活性达到峰值时的饲料钾含量即为试验动物对饲料钾的最适需求量［4］。

4.4 饲料中的钾与其他矿物元素的互作

目前，有关水产动物饲料中的钾与其他矿物元素可利用性相互影响的报道不多。Shearer［21］报道，大鳞大马哈鱼摄食钾缺乏饲料后全鱼钠和镁含量显著增加。Roy等［27］研究发现，鳕鱼脊椎骨中镁、锌、铁和其他阳离子含量随着饲料中磷含量的增加而显著下降，可能是由于在肠道吸收过程中这些阳离子之间存在竞争抑制关系的原因。例如，饲料中过量的锌会扰乱鱼体内的运输和吸收系统，从而影响其他金属离子的利用，其中包括铁、铜、镉［28］。又如，在人体中也发现服用有机锌常可见胃部不适以及恶心、呕吐等消化道刺激症状，连续服用还可导致排钾滞钠、轻度水肿等不良反应［29］。再如，碘的正常摄入有利于甲状腺合成并分泌甲状腺素，增强动物体的合成过程，从而促进体内钾与镁的存留［30］。钾离子从尿中排出与钠离子由肾脏重吸收是同时进行的，这是动物本能地保持体液渗透压与电解质的平衡。来琦芳等［31］通过正交试验发现，在盐度为6的水体中，钾离子、钙离子/钾离子及二者之间相互作用对中国明对虾幼虾生存的影响程度依次为钾离子＞钙离子/钾离子(比值为4时)＞二者之间的相互作用。

4.5 常见水产动物对钾的需求量

饲料中钾的最适添加量因养殖水体、养殖动物种类、钾的添加形式、饲料组成的不同而有很大差异。同时，水体和饲料中钾离子之间的相互作用还有待进一步研究。大鳞大麻哈鱼在淡水中饲养时，饲料中钾含量为8 g/kg时可以满足其最大生长速度的需求，而饲料中钾含量为6～12 g/kg时可以使全鱼钾含量达到饱和状态［21］。Shiau等［32］以奥尼罗非鱼为试验对象，结果发现其对饲料中钾的需要量为2～3 g/kg。Wilson等［2］以全鱼钾含量达到饱和为指标，发现在水体中钾的浓度为4 mg/L的条件下，斑点叉尾对饲料中钾的需求量为 2.6 g/kg。而 Sakamoto 等［33］的研究表明，海水中钾浓度很高，真鲷饲料中没有必要补充钾。Zhu等［34］通过双因子试验来研究水体和饲料中钾的相互作用，结果表明，在盐度为30的条件下，凡纳滨对虾利用饲料中钾的能力非常弱，并且当养殖环境中钾充足时，饲料中添加钾会限制对虾的生长。Deshimaru等［1］研究表明，斑节对虾幼体饲料中钾的最适添加量为10 g/kg，而在斑节对虾成体饲料中钾的最适添加量需要相应增加，为12 g/kg。Roy等［35］报道，在盐度为 4的人工海水中，对虾饲料中钾的最适添加量为10 g/kg，并且低盐度条件下饲料中添加含钾的氨基酸混合物更有利于对虾生长。Sowers等［36］报道，低盐度条件下，影响凡纳滨对虾渗透调节的首要因素并不是盐度，低盐度水体中必需离子缺乏及离子组成和比例与海水存在差异才是关键。其中，钾离子往往是低盐度水体中最为缺乏的必需离子，由于低盐度水体中钾离子浓度太低，对虾生长和存活受到严重影响［37］。Gong 等［38］和 Saoud 等［39］先后发现饲料中添加钾可以改善养殖水体中钾缺乏的情况。此外，国内研究也发现，近海地下卤水中钾离子浓度及钠钾比与幼虾生存密切相关［40－41］，水体(盐度为5左右)中钾浓度在5 mg/L以下可能会威胁到凡纳滨对虾虾苗(平均体长0.8 cm)的生存［42］，这是否预示着饲料中适宜的钠钾比有助于对虾的生长还需要进一步的研究。

5 小 结

钾作为常量元素，对水产动物营养和生理机能有着重要影响，钾缺乏会导致鱼类出现厌食现象、饲料效率下降，从而导致生长减慢。而钾过量时不仅会造成不必要的浪费，还会抑制鱼类生长。因此，只有透彻了解钾在机体内的含量和比例，深入分析其对水产动物的生理作用机制，才能更进一步确定不同水产动物对钾的最适需求量，以便更好地防治由于各种无机元素过量或者缺乏造成的疾病。目前国内外学者对水产动物的钾营养需求研究还不是很多，今后应加强对钾的营养生理及其代谢研究，主要包括以下3个方面:1)研究水产动物不同生长发育阶段钾的营养生理及其代谢规律，探讨不同饲养环境和养殖模式下水产动物各生长阶段钾的适宜需求量;2)探究钾与其他元素之间的相互作用关系，以最大限度发挥其生理作用;3)研究钾对水产动物免疫、繁殖、营养品质的影响及其作用机制。因此，对于钾的研究还需要当代科研工作者进行深入探索，以期为进一步优化高效饲料组成，提高饲料的转化率提供科学依据，以最终实现水产养殖业的健康、稳定、可持续发展。

致谢:感谢上海海洋大学水产与生命学院周洪琪教授对文稿所提的宝贵意见。

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