渤海浮游植物群落结构及与环境因子的相关性分析

郭术津，李彦翘，张翠霞，翟惟东，黄韬，王丽芳，马威，谨华龙，孙军

（1.天津科技大学 海洋科学与工程学院 天津 300457；2.国家海洋环境监测中心 国家海洋局近岸海域生态环境重点实验室，辽宁 大连 116023；3.淮河流域水资源保护局，安徽 蚌埠 233000）

浮游植物是海洋生态系统中的初级生产者，通过光合作用吸收CO2放出O2，将太阳能转化为有机能，启动了海洋中的物质循环和能量流动。浮游植物在提供浮游动物和鱼虾等高营养级生物食物的同时，其生长和死亡过程中释放的溶解有机物也为细菌等原核生物提供生存所需的营养物质（Azam et al，2007）。因此，浮游植物的群落状况很大程度上决定着当地海域生态系统的稳定程度，浮游植物群集的调查也是了解一个海区生态健康状况的重要手段。

渤海是我国唯一的半封闭性内海，受沿岸大小河流的营养盐输入影响，生产力较高，是我国重要的经济鱼类产卵场和索饵育肥场（宁修仁等，1995）。作为环渤海圈经济发展和社会发展的重要支持系统，渤海的生态环境健康占有十分重要的战略地位，而浮游植物群落的调查是一项有效了解渤海生态环境现状的手段。国内该海域浮游植物群落的研究始于20 世纪30年代（Wang，1936），建国后伴随渤海阶段性综合调查也有工作相继展开（朱树屏等，1959；中国科学院海洋研究所浮游生物组，1965）。早期的调查多研究浮游植物物种组成和生态性质，发现渤海的浮游植物群落以硅藻为主，物种以角毛藻属（Chaetoceros）和圆筛藻属（Coscinodiscus） 居多。近年来，随着渤海沿岸地区工农业的迅速发展，大量工业、生活废水排入造成了海域水污染的加重，渤海富营养化和赤潮问题日益突出，渤海浮游植物的研究重点也逐步转移到浮游植物种群动力学的预测和赤潮方面，并积累了大量的资料（Zou et al，1985；康元德，1991；俞建銮 等，1993；孙军 等，2002a，2004a，2004b，2005）。早期调查以网采方法为主，这种方法由于网目孔径的限制会遗漏小粒径的浮游植物细胞，并且不能获得不同水层中的浮游植物信息，对于精确了解渤海浮游植物的立体分布格局不利。另外，先前的研究多局限于浮游植物群落的简单生态调查，缺乏与环境因子的耦合相关分析。研究显示，受人类工农业污水排放及黄河断流等因素影响，近年来渤海的营养盐结构正在发生显著的变化，表现为N/P 比值的升高和Si/N 比值的下降（于志刚等，2000；蒋红等，2005），在此过程中浮游植物受此上行调控如何响应值得关注。

为研究目前渤海浮游植物的群落现状及与环境的关系，本研究采用国际通用的浮游植物研究方法—Utermöhl 方法（Utermöhl，1959；孙军 等，2002b） 系统地分析了2011年秋季渤海海域的浮游植物群落。相对于网采方法，Utermöhl 方法可以进行更精确的定量分析，同时可以厘清不同水层浮游植物的状况，有效地避免了传统网采方法的缺憾。同时，对调查海域的温度、盐度和营养盐（NO3-N、NO2-N、PO4-P 和SiO3-Si）等理化参数也进行了取样测定，采用PCA（Pearson Correlation Analysis） 和CCA（Canonical Correspondence Analysis） 统计方法对环境数据和浮游植物群落数据进行了相关性分析，并与历史资料进行了比较，以探讨环境因素的变化如富营养化和营养盐结构改变等对渤海浮游植物群落所造成的影响，为相关的渤海环境质量演变趋势预测及污染防治提供参考。

1 研究方法

1.1 调查站位

依托国家自然科学基金委的“渤黄海海洋学综合科学考察实验研究”共享航次，于2011年11月25日-12月1日搭载“东方红2 号”科研调查船在渤海海域（37°00′-40°00′N，118°00′-121°00′E） 设置的21 个站位进行了水文、化学和生物的综合调查（图1）。

图1 2011年秋季渤海调查站位

1.2 样品采集与分析

现场使用携带Seabird 917Plus CTD 的Rosette采水器，于各站位不同水层采集水样，CTD 同时测量温度、盐度和深度等理化参数。由于调查区站位水深不超过40 m，因此水层设置为表、中和底三层，其中表层3 m，中层和底层采样水深视站位具体水深而定。取1L 水样置于大口PE 样品瓶中，加中性甲醛溶液固定（体积终浓度1%），作为浮游植物样品贮存。样品带回实验室按Utermöhl方法进行分析（孙军等，2002b）。具体操作方法：取25 ml 浮游植物亚样品于Hydro-bios 的Utermöhl计数框，静置沉降24 h 后，在AO 倒置显微镜200或400 倍下进行物种鉴定与计数。

营养盐样品采集后立即用1 mol/L 的HCl 处理过的0.45 μm 醋酸纤维素膜过滤，于-20 ℃冷冻保存，用于测定硝酸盐（NO3-N）、亚硝酸盐（NO2-N）、磷酸盐（PO4-P） 和硅酸盐（SiO3-Si）。NO3-N 和NO2-N 分析采用萘乙二胺分光光度法，其中NO3-N先用镉柱还原为NO2-N，然后测定；PO4-P 和SiO3-Si 分别采用磷钼蓝分光光度法和硅钼蓝分光光度法测定（颜秀利等，2012）。营养盐的室内分析采用德国Bran+Luebbe 公司生产的AA3 自动分析仪完成。AA3 自动分析仪测定各营养盐的检出限分别为：NO3-N 0.1 μ mol/L，NO2-N 0.04 μ mol/L，PO4-P 0.08 μ mol/L，SiO3-Si 0.08 μ mol/L。

1.3 数据处理

浮游植物群落结构分析采用香农-威纳多样性指数（Shannon-Wiener diversity index，H′）、Pielou均匀度指数（Pielou′s evenness index，J） 和优势度指数（Y），计算公式参考孙军等（孙军 等，2004c）；浮游植物细胞丰度与环境因子的关系采用Pearson 相关性分析，浮游植物丰度与环境参数经过lg（x+1）转换后，应用SPSS 14.0 软件计算其相关系数以及显著性水平；应用MVSP 软件对浮游植物前10 名优势物种与环境因子进行典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA），并做成双序图分析不同物种与环境因子的相关性。

2 结果

2.1 海区环境特征

调查海域表层温度、盐度和营养盐的分布见图2。表层温度的平均值为12.27 ℃，低值出现于调查区南部，最低值为B70 站位的10.47 ℃；调查区东部受黄海暖流余脉影响，温度较高，最高值为B39 站位的13.33 ℃。表层盐度的平均值为30.77，从调查区西南侧向东北侧逐渐升高，最低值为B65 站位的28.17，这主要是受黄河入海淡水影响所致（赵鹏等，2010）；最高值则为B71 站位的31.25。营养盐方面，表层硝酸盐和硅酸盐浓度的平均值分别为10.65 μ mol/L 和6.84 μ mol/L，受黄河径流输入影响，最高值均出现于离黄河口较近的B65 站位，分别为41.13 μ mol/L 和17.58 μ mol/L，并均从西南向东北方向递减；硝酸盐和硅酸盐的最低浓度均出现于B41 站位，分别为2.10 μ mol/L和1.38 μ mol/L。调查区亚硝酸盐浓度平均值为1.37 μ mol/L， 最 高 值 是 位 于 B43 站 位 的3.83 μ mol/L，最低值为B47 站位的0.10 μ mol/L。磷酸盐浓度平均值为0.44 μ mol/L，最高值是B70 站位的0.65 μ mol/L，最低值为B45 站位的0.25 μ mol/L。

图2 2011年秋季渤海中部海域温度（℃）、盐度和营养盐浓度（μ mol/L） 的表层分布

2.2 浮游植物物种组成

本次调查共发现浮游植物3 门30 属65 种，其中硅藻门19 属48 种，占所有物种数的73.8%；甲藻门10 属14 种，占所有物种数的21.5%；金藻门1 属3 种，占所有物种数的4.6%。硅藻门中以角毛藻属（Chaetoceros） 和圆筛藻属（Coscinodiscus） 的物种数最多，分别占硅藻总物种数的21.7 %和12.4%，其中角毛藻属中最常见的物种为旋链角毛藻（Chaetoceros curvisetus）、窄隙角毛藻（Chae.affinis） 和洛氏角毛藻（Chae.lorenzianus）等，圆筛藻属中最常见的为偏心圆筛藻（Cos. excentricus）、星脐圆筛藻（Cos.asteromphalus） 和虹彩圆筛藻（Cos. oculus-iridis） 等。甲藻门中以角藻属（Ceratium） 的物种数最多，占甲藻总物种数的35.1%，常见物种为梭状角藻（Cer.fusus）、叉状角藻（Cer.furca） 和三角角藻（Cer.tripos） 等。物种的生态性质方面，由于渤海是典型的半封闭性内海，受外海水的影响较小，且沿岸入海河流较多，海水盐度偏低，物种以温带近岸性物种为主；同时受黄海暖流余脉入侵影响（图2a），调查区分布有少量的暖水性物种和大洋性物种，如太阳漂流藻（Planktoniella sol） 和笔尖形根管藻（Rhizosolenia styliformis） 等。调查区浮游植物优势物种见表1，可以看出具槽帕拉藻（Paralia sulcata）和偏心圆筛藻的优势度较大，明显高于其他优势种；部分甲藻物种如梭状角藻、三角角藻和叉状角藻在本次调查优势度也较明显。

表1 2011年秋季调查海域浮游植物优势物种

2.3 浮游植物细胞丰度特征

2.3.1 细胞丰度的总体特征

调查海域浮游植物的细胞丰度介于0.89×103～16.4×103cells/L，平均值为4.36×103cells/L；硅藻占浮游植物细胞丰度的比例最大，介于0.76×103～15.73×103cells/L，平均值为3.91×103cells/L；其次为甲藻，细胞丰度介于0.04×103～1.6×103cells/L，平均值为0.52×103cells/L。与1959年全国综合调查的同期数据（0.55×103cells/L） （朱树屏 等，1959）、1982年同期调查数据（1.09×103cells/L）（康元德，1991） 以及1998年同期调查数据（1.61×103cells/L） （孙军 等，2004a） 相比较，本次调查浮游植物平均细胞丰度高于往年调查结果，这也可能是由于调查方法的不同所致。

2.3.2 细胞丰度的平面分布

调查海域浮游植物细胞丰度表层分布见图3。表层浮游植物细胞丰度的平面分布由硅藻刻画，高值区出现在辽东湾南侧和渤海海峡西侧海域，如在辽东湾南侧的B61 和B52 站位细胞丰度分别为6.67×103cells/L 和7.24×103cells/L，优势物种为圆筛藻、梭状角藻和具槽帕拉藻等；渤海海峡西侧的B39、B70 和B71 站位细胞丰度也较高，平均值为9.56×103cells/L，优势物种为具槽帕拉藻、角状弯角藻（Eucampia cornuta） 和圆海链藻（Thalassiosira rotula） 等。甲藻细胞丰度则呈现不同的分布趋势，高值区聚集于调查区西部和西北部，优势物种为梭状角状和三角角藻等。不同的浮游植物优势物种具有不同的生理生态特性，决定了其对生境选择的不同，形成不同的分布趋势（图4）。具槽帕拉藻细胞丰度高值区集中在调查区东部海域，邻近海域平均细胞丰度为7.0×103cells/L，最大值为B71 站位的8.98×103cells/L；偏心圆筛藻细胞丰度高值区集中在调查海域中部，平均细胞丰度为2.36×103cells/L，最大值为BY1 站位的3.69×103cells/L；梭形角藻在调查区东部和北部海域细胞丰度较高，最大值为B61 站位的1.24×103cells/L；相似曲舟藻在调查区部分站位出现，最大值为B65 站位的0.18×103cells/L；星脐圆筛藻在调查区的少数站位出现，最大值为B71 站位的0.58×103cells/L；菱形藻细胞丰度最高值出现在B71 站位为0.18×103cells/L。

2.3.3 细胞丰度的垂直分布

由于各站位采样深度不统一，本文根据各站位采样水深分布状况将调查区深度分为4 层，分别为3 m、10～15 m、20～25 m 和30～35 m 4 个层次，来进行细胞丰度垂直分布分析。调查海域浮游植物细胞丰度的垂直分布见图5。不同生态习性的物种又可能具有不同的分布特征，如某些甲藻物种的垂直迁移行为，一些底栖性物种由于水体扰动而形成的暂时性浮游行为（Smetacek，1985）。本次调查，浮游植物细胞丰度在调查区的垂直分布趋势为随水深先增加后降低，最大值出现于10 m～15 m 层之间。硅藻细胞丰度的分布趋势与浮游植物一致，而甲藻则有所不同：细胞丰度随水深增加逐渐降低。优势物种的垂直分布趋势也存在差异（图6）。具槽帕拉藻和偏心圆筛藻均为底栖性物种，本次调查在上层水体出现丰度高值主要是受水体垂直混合影响被输送至上层水体所致。梭状角藻的分布趋势与甲藻的垂直分布趋势一致，随水深增加逐渐减少。其它优势物种如相似曲舟藻、星脐圆筛藻和菱形藻的丰度较低，均呈随水深增加逐渐减少的趋势。秋季渤海在营养盐充足的情况下，大风引起的水体垂直混合会使大量泥沙悬浮造成透明度降低，不利于底层浮游植物的生长（费尊乐等，1991）。

图3 调查海域表层浮游植物细胞丰度（×103 cells/L） 分布，（a） 浮游植物；（b） 硅藻；（c） 甲藻

图4 调查海域表层浮游植物优势物种细胞丰度（×103 cells/L） 分布

图5 调查海域浮游植物细胞丰度（×103 cells/L） 在水层中的垂直分布（a） 浮游植物；（b） 硅藻；（c） 甲藻

2.4 浮游植物群集多样性的分布特征

香农-威纳多样性指数和Pielou 均匀度指数是两种表征群落稳定性的指标，一般来说，一个群落的多样性指数和均匀度指数越高，则预示着该群落所属的生态系统越稳定和成熟（孙军等，2004c）。调查海域表层浮游植物群落香农-威纳多样性指数和Pielou 均匀度指数分布见图7。表层浮游植物群落的香农-威纳指数介于0.62～2.81，平均值为1.72；高值集中在调查区的中部和南部海域，如在B41、B42、B62 和B65 站位，邻近海域的细胞丰度并不高，但物种组成多样化，物种丰富度一般在12 种以上，且各物种间优势度均一，因此该海域多样性指数较高。调查区外侧站位即渤海湾、辽东湾和莱州湾相邻海域多样性指数较低，这些站位的特点是虽然细胞丰度较高，但物种数目较少，少数优势种细胞丰度比例明显，如在B26站位表层，仅检测到8 种物种，而具槽帕拉藻的细胞丰度占到该站位总细胞丰度的80%以上，其它多样性低的站位呈现类似的情形。调查区Pielou均匀度指数介于0.24～0.86，平均值为0.59。与香农-威纳多样性指数相似，Pielou 均匀度指数呈现在调查区中部和南部海域高、外侧站位低的趋势。调查区外侧站位接近受人类陆源输入影响明显的辽东湾、渤海湾和莱州湾，这些海域都是富营养化较严重的海域（于志刚等，2000），浮游植物物种组成相对单一，个别物种优势度明显，是形成这种格局的主要原因。

图6 调查海域浮游植物优势物种细胞丰度与水深散点图

图7 调查海域表层浮游植物群落香农-威纳多样性指数（a） 和Pielou 均匀度指数（b） 分布

2.5 浮游植物数据和环境因子的PCA 和CCA 分析

调查海域浮游植物群落数据与环境因子的Pearson 相关性分析结果见表2。可以看出，浮游植物细胞丰度与温度呈显著负相关，与盐度呈正相关。营养盐方面，硅藻细胞丰度与磷酸盐浓度呈正相关，与亚硝酸盐浓度则呈负相关；与硅藻恰恰相反，甲藻细胞丰度与磷酸盐浓度呈负相关，与亚硝酸盐浓度呈正相关，另外和硅酸盐浓度呈负相关。硅藻细胞丰度和甲藻细胞丰度在浮游植物总细胞丰度中的比例与营养盐也表现出类似的相关性，即硅藻丰度比例与磷酸盐浓度呈显著正相关，而甲藻丰度比例与磷酸盐浓度呈显著负相关。调查海域前十名浮游植物优势物种与环境因子的典范对应分析（CCA） 结果见图8。由于各物种之间的生态适应性存在差异，其在排序图中的位置反映了各物种对于不同环境资源的依赖程度，分类学上相近的物种，其在排序图中的位置也比较接近。可以看出，第一优势种具槽帕拉藻与水深和盐度呈现出良好的正相关性；偏心圆筛藻与亚硝酸盐呈良好的正相关性，星脐圆筛藻则与硝酸盐相关性较好；3 种甲藻物种梭形角藻、叉状角藻和三角角藻与硝酸盐和硅酸盐相关性较好。

表2 浮游植物细胞丰度（×103 cells/L） 与环境因子的Pearson 相关性分析

图8 调查海域浮游植物前10 名优势物种与环境因子的CCA 双序图

3 讨论

近年来，受人类活动影响，渤海的营养盐结构已经发生了显著的变化（表3）。从20 世纪80年代以来，硝酸盐浓度平均值呈现明显的增加趋势，本次调查的平均浓度为20 世纪末的7 倍之多；与此相反，硅酸盐浓度平均值呈现明显的降低趋势。磷酸盐浓度也大致呈降低趋势，但相对前两者，变化趋势不太明显。亚硝酸盐浓度则呈逐步增加的趋势。伴随着营养盐浓度的变化是营养盐比例的改变。由于本次调查没有氨氮的数据，这里暂将硝酸盐和亚硝酸盐的浓度之和作为总无机氮处理来与往年的资料进行比较（图9）。结果发现，调查区N/P比值的平均值自20 世纪80年代以来逐步增高：20世纪80年代为2.03，根据Redfield 比值N/P 约16∶1 的比例，当时还处于N 限制的水平；到90年代末，调查区N/P 值的平均值已经接近16∶1；本次调查N/P 比值平均值已经完全高于16∶1，并且由于本次没有将氨氮计算在内，真实的N/P 值应该更高。也就是说，就整个渤海中部海域来看，营养盐结构已经由早期的N 限制转变为现在的P 限制。Si/N 值的平均值则呈现相反的变化规律，由20 世纪80年代的14.26 降为现在的0.63，同样由于没有将氨氮算入其中，降幅应该更大。Hutchins 等（1998） 通过研究发现，近岸水体中浮游植物吸收硅和氮的比例一般介于0.8～2.7 之间，很明显，本次调查的Si/N 值的平均值已经低于这一范围，表明目前渤海已经存在硅的限制现象。因此，渤海的营养盐结构正在由早期的氮限制转化为如今的磷限制和硅限制，这与很多学者的预测也是一致的（魏皓 等，2003；赵骞 等，2004；郭全，2005）。近年来黄河断流造成的入海硅通量减少，以及沿岸地区富含氮的农用化肥的大量使用及流失入海是造成上述变化趋势的主要原因（于志刚等，2000）。

表3 与往年同期渤海中部海域水体营养盐平均浓度的比较 单位：（μ mol/L）

图9 渤海中部海域秋季N/P 值和Si/N 值的平均值与历史同期资料的比较

N、P 和Si 作为海洋中浮游植物需求量最大的3 种营养元素，在浮游植物的群落演替中发挥着重要作用，其结构比例的改变会影响其群落结构和物种组成。那么渤海在营养盐格局改变的状况下浮游植物群落会有何响应？将本次调查的浮游植物优势物种与历史资料进行了比较（表4）。本次调查具槽帕拉藻优势度明显高于其他物种，这是一种链状底栖硅藻，喜好低的光照强度和高营养盐的水体，秋、冬季大风导致水体垂直混合均匀，该物种被输送至上层水体。关于该种在渤海的大量分布在早期康元德等（1991） 的调查中已有报道，不同的是他们将该种描述为沟直链藻（Melosira sulcata）。该种不是赤潮原因种，目前尚无赤潮记录。其它硅藻物种如偏心圆筛藻、虹彩圆筛藻和圆海链藻等都是渤海的常见种，在早期孙军等（2004a，2005） 的调查中已有记载。与1982年（康元德，1991） 和1998年（孙军 等，2004a） 的历史同期调查资料对比发现，本次调查角毛藻属的优势度下降明显（表4），前10 名优势物种中没有该属物种出现（表2）。虽然角毛藻属在物种数目上仍然占优，但细胞丰度的降低也预示近30年来该类群可能正在衰退。甲藻物种方面，本次调查梭状角藻、三角角藻和叉状角藻优势度明显，3 种物种均是赤潮原因种，它们在近十年的兴起表明渤海浮游植物群落由早期的以硅藻占绝对优势（康元德，1991） 转变为硅藻和甲藻的联合占优，即硅藻群落的优势度相较20 世纪80年代有所衰退，甲藻群落的优势度有所提升。相关记录也表明，近年来渤海的赤潮物种以甲藻居多，也含有少数硅藻物种和其他物种如棕囊藻等（张洪亮等，2005；林凤翱等，2008）。

表4 调查海域浮游植物优势物种组成与历史资料比较

大量的研究表明，伴随着N/P 值的升高往往发生硅藻向甲藻或其他非硅藻群落的演替。Riegman（1996） 通过室内实验发现，低的磷酸盐浓度状态下，硅藻较其他浮游植物类群生长更容易受到抑制；Egge（1998） 通过围隔实验也发现，硅藻的生长能力与N/P 值呈反比，一旦N/P 值升高，则会发生硅藻向甲藻群落的演替；Skjoldal（1993）通过对欧洲北海的营养盐加富实验发现，相较于甲藻，硅藻在N/P 高的环境中生存竞争能力会下降。在我国其他海区，近年来N/P 升高的现象也不同程度的存在，如在南黄海海域（Lin et al，2005）、东海的长江口海域（Li et al，2007；Li et al，2009） 以及南海的珠江口海域（Yin et al，2000），并且在这些海域都伴随着甲藻赤潮的增多和硅藻群落优势度的降低。本次调查，PCA 的结果也表明，硅藻细胞丰度和丰度比例均与磷酸盐浓度呈良好的正相关性，而甲藻细胞丰度和比例则与硝酸盐浓度呈正相关性（表2）。CCA 的结果则表明（图8），3 种甲藻优势种与硝酸盐浓度相关性较好。目前，关于硅藻为何适于在低N/P 比值的环境中生存，并没有一个确切的答案。Egge（1998） 认为这可能由两个原因造成：（1） 硅藻对磷酸盐的吸收能力低于甲藻，因此低的磷酸盐浓度不利于其吸收；（2） 进行同样生物量的生长，硅藻消耗的磷酸盐量更多，因此在一定含量的磷酸盐的前提下，硅藻需要更多的磷酸盐来获得同甲藻相同的生物量增长。除了无机氮盐和磷酸盐，硅酸盐对浮游植物的群落结构也有重要作用。硅酸盐是硅藻用来合成硅质细胞外壳的必需物质，其缺失会明显影响硅藻群落的生长，渤海硅酸盐含量的降低无疑将加剧硅藻群落向非硅藻群落演替的趋势。基于目前渤海的富营养化以及营养盐结构的变化趋势，如果不加以采取有效措施，可能在不久的将来赤潮尤其是甲藻赤潮将愈演愈烈。N/P 的持续升高和Si/N 的持续降低，也将导致硅藻群落的继续衰退，这样在危害传统养殖产业的同时，可能还会加剧其他的生态问题如渤海的低氧和酸化等（翟惟东等，2012）。

4 结论

应用Utermöhl 方法系统的研究了2011年秋季渤海海域的浮游植物群落，并与环境因子进行了分析，主要结论如下：

本次调查渤海中部海域的浮游植物类群以硅藻和甲藻为主，优势物种为：具槽帕拉藻、偏心圆筛藻、梭状角藻、相似曲舟藻、星脐圆筛藻和菱形藻等，生态类型以温带近岸性物种为主。浮游植物细胞丰度分布主要受硅藻刻画，高值区出现于辽东湾南侧和渤海海峡西侧海域；甲藻则在调查区西部和西北部海域丰度较高。与历史资料对比发现，本次调查渤海中部海域平均细胞丰度高于往年。优势物种的组成方面，甲藻物种梭状角藻、三角角藻和叉状角藻的优势度有所提升，部分硅藻物种如角毛藻属优势度有所下降，近30年来调查区的浮游植物群落正由早期的硅藻占绝对优势转变为硅藻和甲藻的联合占优。与营养盐的分析以及与历史资料的对比发现，近年来渤海海域的N/P 值的升高和Si/N 值的下降可能是造成该转变的主要原因。

渤海的浮游植物群落需要长期连续的观测，来捕捉其演替规律；另外，亟须现场的如营养盐加富等实验来验证近年来该海区营养盐结构的改变对浮游植物群落的上行效应。由于Si 和P 的限制，以及N 含量的显著上升，若不采取有效措施，以后渤海非硅藻赤潮如甲藻和棕囊藻赤潮可能会增多。另外，本次调查采样为Utermo¨hl 水样研究，历史研究多为网样，需要后续Utermo¨hl 方法研究资料的积累。

致谢：本研究得到国家自然科学基金委2011年渤黄海共享航次支持，“东方红2 号”科研调查船提供采样平台，谨致谢忱！

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