森林植被与土壤微生物关系研究进展

张颖慧 (东北林业大学理学院，黑龙江哈尔滨150040)

森林是陆地生态系统的重要组成部分，具有促进物质循环、净化空气、涵养水源、保持水土等诸多功能。在森林陆地生态系统中，地上部分植被和地下部分土壤微生物的共同作用是促成其具有极高生产力和丰富物种多样性的基础［1－2］。森林植被作为生产者，通过光合作用和呼吸作用调节着林内的碳循环，通过同化和异化作用维持着林内能量流动和养分分配。土壤微生物作为分解者，通过分解植被凋落物的生物学过程增加了土壤有机质含量，通过与植被根系的互作共生为植被的生长发育提供条件。由此可见，森林植被与土壤微生物之间存在极为密切的关系［3］。一方面，植物通过根系分泌物和凋落物源源不断地向土壤输送各种碳源供土壤微生物分解和利用;另一方面，土壤微生物则通过自身的分解和代谢作用增加了土壤养分含量、提高了土壤酶的活性，进而为植被提供了丰富的营养成分［4］。因此，探明二者之间的关系不但有利于揭示森林生态系统长久稳定、生产力水平较高的原因，还能够为森林的保护和物种多样性的维护提供理论依据。笔者针对森林植被与土壤微生物之间互作关系的问题，对前人研究的成果进行综述，意在借鉴以往研究经验、方法的同时对未来的研究方向进行展望。

1 森林植被多样性研究进展

森林植被多样性特征一般用物种丰富度指数、物种多样性指数、群落均匀度指数来表示。其中，物种丰富度指数代表植被物种的总数，该指数越大说明植被种类越丰富;物种多样性指数不但可以反映植被群落中某一个体出现频率的高低，还能反映物种个体间的差异，是评价个体密度、群落类型、生境等的重要指标;群落均匀度则代表整个植被群落中某一物种个体数量在整个群落中分配的均匀程度［5］。这些多样性指数能够表明森林植被群落的结构特征，是目前群落生态学研究的热点内容。森林又分为原始森林和人工林，近年来的研究一致认为原始红松林的植被多样性与人工林相比较高，植被的群落结构也相对稳定。而人工林由于树种相对单一，因此植被多样性水平相对较低［6］。国内学者在对小兴安岭原始红松林进行研究后发现，原始红松林的草本植被具有极高的多样性指数，群落结构相对均匀，而与其毗邻的兴安落叶松林和白桦林的草本植被种类较少，多样性指数较低。然而，在原始森林破坏日益严重的今天，人工林的营造又具有着极其重要的价值。国外学者对人工林植被多样性进行调查和研究后发现，人工林可以加速森林植被的恢复速度，增加植物种源。也有研究认为，森林植被多样性是促成其生态系统持久平衡的基础，一旦植被破坏严重将会导致森林的大面积退化和水土流失的加剧。

森林的植被多样性不但与林内植被物种的数量、种类和出现频率的高低有关，还与植被的地域性分布、垂直分布、林分类型密切相关。在高纬度地区，森林植被物种的种类要明显少于低纬度地区，林内植被多样性指数相对偏低，这与温度条件、季相变化关系最为密切。同时，幼龄林和中龄林的植被多样性程度高于退化林和次生林，这主要是受到了林内乔木的群落结构和郁闭度的影响［7］。

2 森林土壤微生物多样性研究进展

2.1 土壤微生物的作用 森林土壤微生物是目前研究的热点问题，近年来已经取得了一定的成绩。研究认为，土壤微生物是土壤养分循环的主导力量。通过提高土壤酶活性和种类、改良土壤理化条件、分解和制造土壤有机质等生命活动，为森林植被的生长发育提供营养。研究认为，森林土壤微生物最重要的作用就是促进林内的能量流动。植被通过自身的新陈代谢向土壤输送不同的凋落物成分，由于凋落物成分的不同，进而出现了分解和利用各种凋落物成分的土壤微生物类群。土壤微生物通过分解和利用植被的凋落物，并将其分解成为土壤养分重新供给植物利用，形成了植被－土壤－土壤微生物之间的互作关系［8］。土壤微生物还通过自身的生命活动将酶释放于土壤，增加了土壤的酶活性，进而促成了土壤养分和能量流动的生物学过程。某些固氮类的微生物类群与植被存在着共生的关系，可以将周围环境中处于游离状态的氮素进行固定，为植被的氮素来源提供了保障。因此，土壤微生物在森林中作为分解者，不但可以分解动植物的残体还能改良和改善土壤的健康状况和养分供应，提高了森林的生产力水平［9］。

2.2 土壤微生物多样性研究方法 目前关于土壤微生物的研究方法主要有DGGE技术、BIOLOG-ECO微平板技术、磷酸脂肪酸法(PLFA)、传统培养法等。DGGE技术又名变性梯度凝胶电泳，于1993年首次用于土壤微生物群落结构的研究。该技术不依赖微生物的培养过程，以图谱的形式表现群落结构特征，通过提取环境中的总DNA进而涵盖了整个微生物类群的总遗传信息，能准确反映微生物群落组成特点。BIOLOG-ECO微平板技术则以微生物能够分解和利用的碳源种类的不同为出发点来评价群落结构组成的差异，平板内共有31种碳源，包括氨基酸类、碳水类、羧酸类、胺类、芳香类和多聚类共计6大类。其特点在于能够反映土壤中及富营养生长的微生物类群，并快速地获得大量的土壤微生物群落结构和功能多样性等信息。而生长缓慢、培养条件苛刻的微生物类群则不适用于该方法。磷酸脂肪酸法(PLFA)的特点是不需要把微生物从样品中分离出来从而避免了不同种类的微生物种群在培养过程中产生的选择性生长现象。该方法创立于1959年，标记物有脂肪壁、酯类多糖类A脂肪酸、磷脂酸和鞘脂类化合物等。该方法的原理是，微生物活细胞中细胞膜上含有磷酸脂肪酸，可以随着细胞的死亡而迅速分解。所以，微生物的种群结构可以由磷酸脂肪酸图谱来反映，从而实现对微生物群落结构进行检测的目标。传统培养法仅能对微生物全部类群中可培养类群进行分析，由于可培养类群的比例仅占全部微生物类群总数的1%～2%，因此该方法具有相当大的局限性［10－11］。因此，该方法只能应用于那些对温度、pH、养分条件等具有特殊要求的微生物类群。

目前，土壤微生物的研究方法已经从传统的鉴定和分离向分子生物学手段发展，在未来的研究中应结合各个方法的优点来进行研究。

3 森林植被多样性与土壤微生物多样性的关系

3.1 植被多样性对土壤的影响 关于植被对土壤的影响的研究目前主要集中在植被群落结构与土壤环境耦合关系、植被凋落物和根系活动对土壤理化条件影响等方面。国内学者的研究结果表明，植被的根系活动与土壤条件存在密切的相关性关系，并且随着土层的加深土壤营养含量不断下降，导致这一现象的原因是植被根系生物量的降低和活性的降低。在森林土壤中，表层土壤受到植被的影响较为显著。研究表明，森林表层土壤的腐殖质含量最高，主要来源于植被的凋落物和草本植被的更替。尤其是在植被群落多样性程度较高的森林中，林下表层土壤较为肥沃，而在植被群落多样性较低的条件下，表层土壤养分相对贫瘠［12］。

植被对土壤的影响还主要表现在涵养土壤水分，保持土壤结构，改良土壤性状等方面。在森林植被丰富、覆盖率高的地区，林下土壤具有极高的保水能力，土壤团粒结构相对稳定。而在土壤盐碱化程度高，土壤瘠薄的地区，通过植被恢复的手段可达到改善土壤条件状况的目的。研究表明，在重金属污染土壤中，通过搭配栽植不同种类的乔木、灌木可以起到植被联合修复土壤的作用，土壤条件改善效果比较显著。可见，植被对土壤的影响不仅表现为对林下土壤条件的改良，也表现为对盐碱地、荒漠地区的改良和修复作用［13］。

3.2 土壤微生物对凋落物的分解作用 土壤微生物是土壤中不可或缺的生物因子，在分解动植物残体、将凋落物转化为养分等生物学过程中起着不可替代的作用。在森林地下部分生态系统中，土壤有机质主要来源于土壤微生物对不同类型植被凋落物的分解和利用，并一直保持着分解－腐殖化－缓慢矿化的状态。并且土壤微生物对凋落物的分解过程会受到温度、水分、凋落物类型、土壤条件等诸多环境与生物因素的影响。在周围环境较佳的条件下，土壤微生物对凋落物分解速率会加快，反之则受到抑制。

土壤微生物不仅具有分解凋落物的功能，还能够将分解后所产出的营养成分在土壤中进行循环和周转，进而重新被植物所利用。国外的研究还认为，森林土壤养分的主要来源为土壤微生物的分解作用，并且在长时期的循环和利用过程中促成了森林土壤生产力高、土壤养分含量丰富的特点。

3.3 土壤微生物对植被的促进作用 土壤微生物对植被根系的生命活动具有极大的促进作用。一方面，土壤微生物可为根系的养分吸收提供能量来源和物质来源;另一方面，有些土壤微生物类群还能与植被形成共生的局面，促进植被从土壤中获取营养。例如，菌根是土壤微生物中真菌类群与植物根系的共生体，与植被根系之间形成相互有利、互为条件的生理整体。菌根不仅可以提高根系对微量元素的吸收能力，还扩大了植被根系活动范围。菌根可从植物中摄取有机质来作为自身生命活动的养分，又能从土壤中获得各种矿质元素供给植物吸收和利用，从而促进了植被的各种生命活动。土壤微生物对植被的促进作用还体现在对土壤酶活性的提高。研究表明，土壤各种酶的存在大都来源于土壤微生物的分解和释放，极高的土壤酶活性是促成森林土壤具有良好理化性质的先决条件。而土壤作为植被赖以生存的必要环境，能够显著影响植被的生命活动和健康状况。因此，土壤微生物可通过提高土壤酶活性，改善土壤养分循环条件，推进土壤物质和能量流动等方面来促进植被的生长［14］。

因此，目前关于土壤微生物对植被的促进作用的研究成果主要包括土壤微生物对植被的直接促进作用以及土壤微生物通过改良土壤条件而对植被产生的间接促进作用。

4 讨论

土壤是森林植被和土壤微生物共同生存的环境因子。在未来对植被与土壤微生物关系研究中，从土壤理化条件、养分条件、酶活性等角度出发，进而建立植被－土壤－土壤微生物三者之间的内在关系是未来研究的新思路。现有的研究成果中，已经初步探明原始林和人工林的植被多样性特征，在此基础上研究了森林土壤微生物的多样性特征，建立了二者之间的相互关系。但是，仅确立植被与土壤微生物的关系还无法全面而正确地揭示植被与土壤微生物互作的机制。因为，二者的生命活动是以土壤为直接媒介的。在未来的研究中，以土壤为出发点，进一步明确植被与土壤微生物的互作关系是一个新的研究思路，应该重点加以考虑。

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