盐碱胁迫对不同砧木黄瓜嫁接苗生长及根区土壤酶活性的影响

（东北农业大学园艺学院，黑龙江哈尔滨 150030）

盐碱胁迫对不同砧木黄瓜嫁接苗生长及根区土壤酶活性的影响

赵 源 吴凤芝*

（东北农业大学园艺学院，黑龙江哈尔滨 150030）

针对黑龙江等地的苏打盐碱土壤，模拟其盐碱成分，采用盆栽的方法，以2种耐盐碱性强的砧木和2种耐盐碱性弱的砧木的黄瓜嫁接苗为试材，自根苗为对照，用盐浓度为100 mmol·L-1，pH值 9.0的盐碱液处理土壤，研究盐碱胁迫对不同耐盐碱砧木嫁接黄瓜及自根苗生长状况及根区土壤酶活性的影响。结果表明，盐碱胁迫下耐盐碱性强的砧木嫁接黄瓜产量、地上部鲜质量、地下部鲜质量、株高和叶绿素含量均显著高于耐盐碱性弱的砧木嫁接黄瓜和自根苗。盐碱胁迫下定植后30 d，耐盐碱性强的砧木嫁接黄瓜土壤脲酶和中性磷酸酶活性高于耐盐碱性弱的砧木嫁接黄瓜及自根苗；定植后40 d，耐盐碱性强的砧木嫁接黄瓜土壤过氧化氢酶和脱氢酶活性高于耐盐碱性弱的砧木嫁接黄瓜及自根苗；定植后50 d，耐盐碱性强的砧木嫁接黄瓜土壤脲酶、过氧化氢酶、中性磷酸酶和脱氢酶活性均高于耐盐碱性弱的砧木嫁接黄瓜及自根苗。耐盐碱性强的砧木嫁接苗生长健壮，受盐害程度低，说明嫁接能显著提高黄瓜的耐盐碱性；耐盐碱性强的砧木嫁接苗抗性增强与土壤酶活性提高密切相关。

盐碱胁迫；黄瓜嫁接；砧木；土壤酶；产量

近年来，土壤盐碱化程度日益加重，严重影响了蔬菜的产量与品质，成为制约蔬菜产业发展的一个亟待解决的问题（魏国强 等，2004）。黄瓜是我国重要的蔬菜作物，容易受到盐胁迫的影响。研究表明，嫁接可以提高蔬菜的抗逆性与产量（Rivero et al.，2003；Santo & Goto，2004；房伟民 等，2009；陈振德 等，2010；储昭胜 等，2010；皇甫伟国 等，2010），但是不同基因型砧木对盐碱的忍耐性有较大差异（杨明峰 等，2002）。前人关于植物耐盐碱机理的研究主要集中在植物生理生化代谢方面，包括植物的保护酶系统、细胞的渗透调节、糖类物质代谢、盐分离子的选择吸收等（袁琳 等，2005；韩志平 等，2010）。有研究表明，同种植物的不同品种根系分泌物组成不同，这会导致根际微生物群落结构和土壤酶活性的变化，从而影响土壤养分的形成、积累以及植物的抗逆性等（吴凤芝等，2010）。同种植物的不同品种根际土壤生态学指标的差异与植物耐盐碱性是否存在一定的关系鲜见报道。

黑龙江省西部盐碱地为中度盐碱地，本试验模拟黑龙江等地的苏打盐碱地成分配制处理液，在温室条件下以不同耐盐碱砧木品种的黄瓜嫁接苗为试材，研究盐碱胁迫对不同耐盐碱黄瓜砧木嫁接苗生长和根区土壤酶活性的影响，以期为缓解土壤盐渍化奠定理论基础，为黄瓜在盐碱地的优质高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2013年5～8月在东北农业大学园艺试验站塑料大棚和园艺学院蔬菜生理生态研究室进行。

供试砧木品种：采用东北农业大学园艺学院设施蔬菜生理生态研究室鉴定的耐盐碱性强的黄瓜嫁接砧木品种华砧108（T1）、神力铁木砧（T2），耐盐碱性弱的砧木品种辉太郎（S1）、京欣砧6号（S2）。接穗为黄瓜（Cucumis sativus）品种津春9号，由天津科润黄瓜研究所育成。供试土壤为东北农业大学园艺站黑土，基本理化性质：有机质含量21.7 g·kg-1，全氮0.125%，碱解氮54.6 mg·kg-1，速效磷36.94 mg·kg-1，速效钾177.9 mg·kg-1，pH值为7.37，EC值为593 µS·cm-1。

1.2 试验设计

黑龙江盐碱地主要盐分组成为NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3，其中含量占阴离子总量的一半左右，且的质量比在1～2之间，平均pH值在8.72左右（张杰，2010）。根据以上条件，本试验用盐浓度为100 mmol·L-1，pH值9.0的盐碱液进行盐碱胁迫处理，处理液中各盐分摩尔比为NaHCO3∶Na2SO4∶NaCl∶Na2CO3=4∶2∶2∶0.15。试验选用4个黄瓜嫁接砧木T1、T2、S1、S2，以津春9号黄瓜自根苗作对照（CK），共5个处理。每个处理 12盆，3次重复，随机排列，并设有保护行。嫁接采用插接法，以接穗长出真叶作为嫁接苗成活标准。待接穗长至三叶一心时，定植到规格为180 mm×230 mm的塑料盆中，每盆装土3 kg，同时将磷酸二铵和硫酸钾两种化肥按质量比1∶1混合施入，每盆8 g，定植后10 d每盆浇入1 L盐碱液，保证每盆土壤中盐水的量浸透土壤而不渗出，使其总盐终浓度为3.08 g·kg-1，其中NaHCO31.37 g·kg-1，Na2SO41.16 g·kg-1，NaCl 0.48 g·kg-1，Na2CO30.065 g·kg-1。为防止渗盐，桶底无排水孔。之后进行常规管理。

1.3 取样方法

分别于定植后30、40、50 d时进行形态指标的测定及根区土壤样品收集，每次每个处理随机取3株，3次重复。根区土壤样品过20目筛，保存于4 ℃冰箱中，用于土壤酶活性的测定。

1.4 项目测定

形态指标的测定：每个处理随机选取6株黄瓜测定单株产量，3次重复，取平均值；株高用米尺测定；鲜质量用分析天平测定；叶绿素含量采用丙酮提取法测定。

土壤酶活性的测定参照严昶升（1988）的方法：土壤脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定，土壤中性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定，土壤脱氢酶活性采用三苯基四氮唑氯化物（TTC）比色法测定，土壤过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel（Office 2007）计算原始数据平均值、标准差。采用SAS 9.1软件进行数据差异性分析。相关性分析采用spss软件。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫对不同砧木黄瓜嫁接苗单株产量的影响

图1所示，盐碱胁迫下，耐盐碱性强的砧木嫁接苗T1、T2的单株产量显著高于耐盐碱性弱的砧木嫁接苗S1、S2，S1、S2的产量显著高于黄瓜自根苗（CK）。

2.2 盐碱胁迫对不同砧木嫁接黄瓜植株生长及生理指标的影响

图1盐碱胁迫对不同砧木黄瓜嫁接苗单株产量的影响

如图2所示，随着黄瓜的生长，植株地上部鲜质量与地下部鲜质量整体呈现增加的趋势。耐盐碱性强的砧木嫁接苗T1、T2地上部鲜质量显著高于耐盐碱性弱的砧木嫁接苗S1、S2，S1、S2又显著高于自根苗（CK）。

在盐碱胁迫下，随着黄瓜的生长，叶绿素含量呈现小幅度下降的趋势，T1、T2的叶绿素含量在定植后30 d时显著高于S1、S2，但在40 d和50 d时差异不显著。自根苗（CK）的叶绿素含量显著低于T1、T2，但与S1、S2之间差异不显著（图2）。

T1、T2的株高显著高于S1、S2，S1、S2的株高又显著高于自根苗（CK）（图2）。

2.3 盐碱胁迫对不同砧木嫁接黄瓜根区土壤酶活性的影响

随着黄瓜的生长，土壤过氧化氢酶活性总体呈现下降的趋势。定植后30 d，各处理间无显著差异。定植后40 d，T2的土壤过氧化氢酶活性显著高于S1及黄瓜自根苗。定植后50 d，T1的土壤过氧化氢酶活性显著高于S1及黄瓜自根苗（图3）。

图2盐碱胁迫对不同砧木黄瓜嫁接苗生长及生理指标的影响

如图3所示，随着黄瓜的生长，在盐碱胁迫下，S1、S2的脲酶活性呈先上升后下降的趋势，定植后30 d时，T1、T2脲酶活性均显著高于自根苗。定植后40 d时，S1、S2的脲酶活性显著高于黄瓜自根苗。在定植后50 d时，T2的脲酶活性显著高于S1、S2和黄瓜自根苗。

图3盐碱胁迫对不同砧木黄瓜嫁接苗根区土壤酶活性的影响

由图3可以看出，随着黄瓜的生长，S1、S2和自根苗的土壤脱氢酶活性呈现下降的趋势，T1、 T2的土壤脱氢酶活性呈现先上升后下降的趋势。定植后30 d，T1、T2的土壤脱氢酶活性显著低于S1、S2及自根苗。定植后40 d时，T2的土壤脱氢酶活性显著高于S1、S2及自根苗。定植后50 d时，T1、T2的土壤脱氢酶活性均显著高于S1、S2及自根苗。

随着黄瓜的生长，S1、S2和自根苗的中性磷酸酶活性呈现先上升后下降的趋势，T1、T2的中性磷酸酶活性无明显变化。定植后30 d，各处理间的中性磷酸酶活性无显著差异。定植后40 d，S2的土壤中性磷酸酶活性显著高于T2。定植后50 d，T1、T2的土壤中性磷酸酶活性均显著高于S2及自根苗（图3）。

2.4 土壤酶活性与嫁接苗形态及生理指标之间的相关性分析

由表1可以看出，在定植后30 d时，过氧化氢酶活性与地上部鲜质量、地下部鲜质量、叶绿素含量及株高均呈显著负相关，相关系数分别为-0.882、-0.752、-0.966、-0.780；中性磷酸酶活性与地上部鲜质量、地下部鲜质量及株高均呈显著正相关，相关系数分别为0.968、0.894、0.986。在定植后40 d时，过氧化氢酶活性与地上部鲜质量呈显著正相关，相关系数为0.949。在定植后50d时，过氧化氢酶活性与地下部鲜质量及株高呈显著正相关，相关系数分别为0.955、0.934；中性磷酸酶活性与地上部鲜质量呈显著正相关，相关系数为0.948。

表1土壤酶活性与嫁接苗形态及生理指标之间的相关系数

3 结论与讨论

黑龙江西部土壤盐渍化比较严重，本试验根据其盐分含量及组成，对耐盐碱性不同的砧木嫁接黄瓜及自根苗进行盐碱胁迫处理。在盐碱胁迫下，黄瓜的单株产量、地上部鲜质量、地下部鲜质量、株高和叶绿素含量总体趋势为：自根苗＜耐盐碱性弱的砧木嫁接苗＜耐盐碱性强的砧木嫁接苗。研究表明，土壤中盐分的增加不仅对土壤自身的理化性状产生不良效应（Weretilnyk et al.，2001），而且抑制了植物的根系生长及发育，从而影响植物的正常生长。本试验中嫁接苗生长指标要显著高于自根苗，由此可以看出，嫁接可以很好地提高黄瓜的耐盐碱能力，此结论与前人研究结果（孙艳 等，2002；黄远，2010）一致。

土壤中所进行的一切生化过程都受控于土壤酶活性，土壤酶活性增强意味着土壤生物活性提高，从而增强植物的抗性（Yao et al.，2006）。据报道，土壤酶活性受土壤盐分和外源物质影响显著（Gianfreda & Ruggiero，2006）。本试验选择了4种与土壤质量评价密切相关的酶进行研究。脲酶是土壤中最活跃的水解酶之一，在土壤氮素循环中起着重要作用（关荫松，1987）。土壤磷酸酶活性高低直接影响着土壤中有机磷的分解转化及其生物有效性。本试验在盐碱胁迫条件下，耐盐碱性强的砧木嫁接苗脲酶与中性磷酸酶活性随着植物生长，变化不明显，但是耐盐碱性弱的嫁接苗则是呈先上升后下降的趋势，可能由于耐盐碱性弱的嫁接苗和自根苗随着盐碱胁迫时间的增加，根系发育受到影响，根系分泌物产生变化，对微生物的数量和活性产生了抑制作用，从而导致在处理后期酶活性下降。也有研究表明，随着生长环境盐胁迫的加剧，土壤微生物呈现降低的趋势，并且土壤酶活性受到抑制（周玲玲 等，2010；Ibekwe et al.，2010）。过氧化氢酶作为土壤中的氧化还原酶类，其活性可以表征土壤腐殖质化强度和有机质转化速度（曾宪军 等，2005）。脱氢酶主要来源于微生物和作物的生命活动，其含量高低反映了微生物总活性（关荫松，1987）。本试验在定植后40、50 d，耐盐碱性强的砧木嫁接苗T2的土壤脱氢酶活性显著高于耐盐碱性弱的砧木嫁接苗S1、S2及自根苗；定植后50 d，黄瓜自根苗的土壤过氧化氢酶、脱氢酶和中性磷酸酶活性都显著低于耐盐碱强的嫁接苗T1、T2，说明自根苗土壤中有机质转化速度和微生物总活性较低，土壤过氧化氢酶与脱氢酶活性变化与前人的研究结果（刘业霞 等，2012）一致。

从相关性分析可以看出，随着黄瓜的生长，在定植后50 d时，中性磷酸酶活性与地上部鲜质量呈显著正相关，过氧化氢酶活性与地下部鲜质量及株高呈显著正相关，说明中性磷酸酶与过氧化氢酶活性与植株生长是密切相关的，它们的变化对土壤肥力产生影响，进而影响植株的生长。

综上所述，从生长指标可以看出耐盐碱性强的砧木嫁接苗受盐害抑制程度最轻，品种耐盐碱优势表现明显。通过相关性分析可知，砧木嫁接苗生长状况与土壤酶活性，尤其是过氧化氢酶和中性磷酸酶活性密切相关，所以耐盐碱性强的嫁接苗可能是由于生长良好，根系分泌物增多，微生物繁殖加速，群落结构发生变化，促进了酶的活性，从而表现出较强的耐盐碱性。与黄瓜自根苗相比，嫁接苗生长指标及根区土壤酶活性均高于自根苗，证明嫁接能很好地提高黄瓜的耐盐碱性，为黄瓜在盐碱地的优质高产提供了理论依据。

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Effects of Saline Stress on Growth and Rhizoplane Soil Enzyme Activities of Cucumber Seedling Grafted on Different Rootstocks

ZHAO Yuan，WU Feng-zhi*

（College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，Heilongjiang，China）

Based on the saline content and composition of the soda saline soil in Heilongjiang and other Provinces，this experiment simulated its saline composition，adopted pot culture，grafted cucumber （Cucumis sativus） seedlings onto 2 salt-tolerant rootstocks，and 2 salt-sensitive rootstocks as experimental materials. Ownroot seedlings were taken as the contrast. Saline solution（100 mmol·L-1，pH 9.0） was used to treat the soil. We studied the effects of salt stress on growth and soil enzyme activities of cucumber seedlings grafted on these different rootstocks. The results indicated that the yield per plant，the ground fresh weight，the root fresh weight，the plant height and the chlorophyll content of cucumber seedlings grafted on 2 salt-tolerant rootstocks were significantly higher than that of the 2 salt-sensitive rootstocks and own-root cucumber. The soil urease，neutral phosphatase activities after transplanted 30 d and the catalase，dehydrogenase activities after transplanted 40 d of cucumber seedlings grafted on salt-tolerant rootstocks were higher than that of salt-sensitive rootstocks and own-root plants. These 4 kinds of soil enzyme activities of cucumber seedlings grafted on salt-tolerant rootstocks after transplanted 50 d were all higher than that of salt-sensitive rootstocks and own-root cucumber. Under soil salinization condition，cucumber seedlings grafted on salt-tolerant rootstocks grew robustly and suffered low degree of salt injury. That account for that graft can significantly improve cucumber salt resistance； the resistance enhancement of cucumber seedlings grafted on salt-tolerant rootstocks is closely related to the increase of soil enzyme activity.

Saline stress； Cucumber graft； Rootstock； Soil enzyme； Yield

赵源，女，硕士研究生，专业方向：设施园艺与蔬菜生理生态，E-mail：zhaoyuan2014@sina.com

*通讯作者（Corresponding author）：吴凤芝，女，教授，博士生导师，专业方向：设施园艺与蔬菜生理生态，E-mail：fzwu2006@aliyun.com

2014-01-06；接受日期：2014-03-10