人为干扰对西南喀斯特小流域生态恢复的影响

张红玉 杨 勇 李 勇

(1.贵州师范大学生命科学学院，贵州 贵阳 550001 ；2.贵州省水土保持监测站，贵州 贵阳550002)

人为干扰对西南喀斯特小流域生态恢复的影响

张红玉1杨 勇2李 勇2

(1.贵州师范大学生命科学学院，贵州 贵阳 550001 ；2.贵州省水土保持监测站，贵州 贵阳550002)

对退化生态系统的恢复，是喀斯特生态脆弱区域社会经济发展的重要保障。农业生产活动、石漠化治理、土地利用方式等，共同构成了影响喀斯特小流域生态系统退化和恢复的人为干扰因素。在前人对喀斯特石漠化小流域生态治理相关研究的基础上，以生态系统组成要素和生态恢复动态过程为出发点，分析并探讨人为干扰对于植被、土壤、凋落物、土壤生物结构、功能和多样性的扰动。提出生态治理和生态建设应注意对生态系统要素的维持和丰富，并加强对生态系统整体恢复和生态过程的研究，从而更好地促进喀斯特石漠化小流域生态系统的恢复。

生态恢复；人为干扰；生态治理；退化生态系统；喀斯特小流域

我国西南喀斯特地区是世界三大岩溶区之一，喀斯特生态系统变异敏感度高，是典型的生态环境脆弱区[1-2]，易退化，难恢复，严重制约着区域生态、社会、经济的发展。为此，我国政府相继实施了一系列喀斯特生态系统保护、恢复和重建的基础工程和示范研究项目，并以小流域为治理单元相续开展了“退耕还林还草”、“发展立体复合生态系统”、“水利设施”等大量富含人为干扰特征的生态治理，旨在有效控制石漠化进程、驱动喀斯特生态系统中人与自然的和谐发展。然而，有关人类生产方式、石漠化治理措施、土地利用模式等人为干扰措施对于喀斯特生态系统恢复的影响，目前，尚缺乏深入的认识，这在一定程度上有碍于喀斯特生态系统的恢复监测和对生态治理有效性与可持续性的评价。

国内外的生态系统变化态势表明，人类活动相关驱动要素的调控和管理，将成为生态系统保护、恢复和管理所面临的关键问题。从自然、社会经济、人类活动的综合视角，探讨生态过程、格局、功能和服务相关的科学机制，已成为当今生态系统研究的发展趋势与优先领域[3]。越来越多的研究者从生态系统结构、功能、过程的角度出发[4-6]，将人类的农业活动、土地利用方式等，看作不可避免的人类干扰和动态影响，纳入生态系统管理[7]，融入特定区域(如喀斯特小流域、喀斯特峰丛洼地)的生态治理和恢复重建当中[8-9]，积极提倡从“人-自然-经济复合生态系统”的观点出发，探索喀斯特脆弱生态系统恢复与可持续治理[10-11]。

生态恢复着眼于重启或促进恢复，它受到各种人类活动、气候变化和不可预见因素的干扰[12]。人类对喀斯特生态系统的保护、恢复、治理，以及一切生产活动、土地利用模式、水利道路桥梁工程设施等，都属于人为干扰。本研究以西南喀斯特小流域生态系统恢复为例，分析人为干扰对植被、土壤、土壤微生物、土壤动物等生态系统组成要素恢复的影响，探讨有利于驱动喀斯特生态系统恢复的具体措施和相关研究，旨在为区域生态治理和优化调控生态恢复提供理论依据。

小流域既是一个完整的地理单元，地貌要素齐全，土地利用方式多样，同时又是一个相对独立的水文单元，形成相对独立的完整过程[13]。以小流域为生态治理单元，以系统论的思想为出发点，将森林、草地、农田、村落各子系统考虑在内[14]，有利于人们研究和寻找兼具独特性和普适性的有效生态恢复途径。其次，喀斯特高原山区气候类型独特， 地形地貌复杂，小生境多样性异常丰富，为许多生态学过程( 如岩溶，演替，群落构建，物种对特定生境的响应，竞争，共生，分化，物种共存，协同演化，等等) 的研究提供了理想的场所。

1 人为干扰对植被恢复的影响

植被和土壤恢复，是人们对喀斯特生态脆弱区域恢复重建的首要关注点[15-16]。严酷立地条件下的生态治理和恢复模式及土地利用方式包含了不同类型和不同程度的人为干扰。目前，喀斯特小流域强度石漠化或海拔高、坡陡、土壤瘠薄、立地条件恶劣的区域，往往是原生林或自然坡地，采用封山育草(林)、弃耕、退耕还林的方式进行恢复和保护，植被遭受的人为干扰(以生态治理、放牧、采薪、生产活动为主)和破坏很少。中轻度石漠化或海拔较高、坡度较大、土层较薄、立地条件一般的区域，通常作为次生林、灌丛地、灌草丛地、草地、退耕地，人为干扰较大。潜在或无石漠化区域，以及缓坡、坡脚等地带，土层相对较厚、立地条件相对较好，主要用作坡耕地、人工经济林或农耕地(旱地、农田)，属于调整和规划用地结构、转化生产方式、引领农村产业发展的重要区域[17]，人为干扰最大。典型喀斯特石漠化小流域的原生植被面积小，残留斑块稀少，而生态治理和生态建设所形成的斑块成为主要斑块类型，受人为干扰的主导作用，斑块之间缺乏连接，生态景观破碎化严重。另一方面，此类小流域水土流失严重、脆弱性突出、生态承载力低等生态背景，导致人为干扰对植被恢复的影响明显。

1.1 对植物群落结构、物种组成、生物量的影响

不同立地条件下的人为恢复措施对植被恢复的影响，不仅与人为干扰强度密切关联，还取决于石漠化程度、土层厚度、岩石裸露率、恢复时间等因素的差异。

1) 采用封山育林的方式对强度石漠化区进行自然修复，因人为干扰小，林下植被层与群落多样性的自然恢复最快[18]，植物丰富度、均匀度、多样性、植物群落密度随着恢复年限的增长，呈逐渐增加趋势，且增幅较大，优势种密度逐渐下降[19-20]。说明即使是强度石漠化区仍然具有较强的自然恢复潜力。但是，在人类经常干扰的土地区域，植被自然恢复需要较长的时间，其恢复潜力很小[18]。

2) 自然恢复的植被比人工恢复的更稳定，对自然灾害(如冻害、旱灾)的抗干扰力更强。原生林多样性和结构性指标均高于人工林和次生林，人工林的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、均匀度、冠幅、胸径和树高均高于次生林，种类、密度和盖度低于次生林[9]。

3) 以人工林和经济作物占优势的植物群落，从中度、轻度到潜在石漠化治理区，群落平均高度、地径、冠幅依次呈增强的趋势。但随着时间的推移，增长速率逐渐减缓；随石漠化强度下降，优势种的种群密度和优势度呈增强趋势，植物群落密度呈下降趋势[19-20]。

4) 喀斯特次生林乔灌层地上生物量主要集中于少数优势树种，而群落结构与物种组成则受到人为干扰强度和次生林发育时间的影响[21]。植物群落的正向恢复，能够明显增加植物群落根系地下生物量，从石生到土壤立地条件下，粗根占总根系生物量的比例逐渐增加[22]。

5) 草本生物量主要受到人为除草、放牧的直接影响，草本生物量增长速率呈现出潜在>强度>中度>轻度石漠化治理区的特征。在几乎没有除草干扰的潜在石漠化区和强度石漠化区，草本植物生长速度较快，生物量达到最大。强度石漠化区杂草恢复速度快，通过多年的自然恢复，呈现出石漠化生态系统植被恢复初级阶段(草丛阶段)的特征[19]。

6) 采用多种乔-灌-藤混交种植模式，植物多样性明显增大，土壤质量得到一定程度恢复，生态系统朝着良性循环方向发展[8]。林-草配置、林-农间种、农-草间种的耕作方式，较传统种植模式和单一的植被恢复方式具有更好的生态-经济效益[17]。

1.2 对植被演替的影响

恢复年限的延长可以逐渐使石漠化地区生态环境得到明显恢复。有监测表明，生态治理3 a后，贵州花江顶坛小流域和毕节石桥小流域地表植被覆盖度明显提高，植被的种类、总个体数、群落高度、冠幅、地径、生物量等指标数量随着恢复年限呈递增趋势，植被生长较快并形成建群种，为本地植被的恢复创造了稳定的生境[19-20]。黔中典型的亚热带喀斯特区域贫瘠耕地经过13 a的退耕还林(封山育林)恢复，植物多样性指数、均匀度逐年增大，优势度减少。植被在恢复17 a以后趋于稳定，草灌群落为乔木群落所取代，由旱生向钙生和石生方向演替[18]。遭受垦殖、火烧、采薪、放牧的桂西北喀斯特人为干扰区，进入保护恢复22 a后，植被逐步恢复并顺向演替：出现由石漠化稀疏草丛→草丛→灌丛→藤刺灌丛→落叶阔叶林→常绿落叶阔叶混交林片段演替，群落生物量、物种丰富度积累增大，群落更趋成熟，但各种指标与自然保护区的顶级群落仍然相差甚远[23]。因此，进行生态恢复效益评价，应考虑到不同生态治理措施的时间效益和恢复效益。其次，生态恢复是重建生态系统结构，使生态系统发挥该区域生态条件下健康的生态系统服务功能[24-25]，而在无人为干扰情况下，立地所能发育形成的潜在植被类型，是一个地区现状植被的发展趋势，对区域植被生态的恢复和重建具有重要的指导意义[26-27]。

2 人为干扰对土壤恢复的影响

2.1 对土壤结构的影响

黔中典型亚热带喀斯特环境[18]和乌蒙山腹地黔西大湾小流域[28]土壤质量恢复的研究均表明：土壤保水能力与土地利用强度呈负相关，当自然植被演替为次生植被，或者林地、草(灌) 地受到人工开垦利用后，土壤水稳性团聚体主要因土壤有机质含量下降的影响而下降，导致喀斯特山地土壤表层出现砂化(石漠化)。退耕还林(草) 措施可以促进土壤团粒结构和有机质恢复，明显提高水稳性团聚体含量，增强土壤抗蚀性和蓄水性。坡耕地由于受到生产活动的长期扰动，加之作物很少返还土壤，造成土壤有机质含量下降。超垦、滥砍滥伐等人为干扰则加大了环境负荷和石漠化程度。

2.2 对土壤水分的影响

岩溶水文系统受生态系统与表层岩溶带的共同调蓄，土壤和植被既是表层岩溶带发育的驱动力，又是强化表层岩溶带地下水调蓄能力的重要影响因素之一，具有良好植被覆盖的表层岩溶带，对地下水的调蓄能力远远高于在其石漠化环境下的能力[29]。茂密的岩溶原始森林不但形成林下潮湿的枯枝落叶层和土壤层，而且表层岩溶泉水常流不断，雨季无洪涝，旱季无干旱[30-31]。当森林遭受破坏，其调蓄表层水的功能减弱，就会引发严重的干旱缺水问题[32]。

土壤水分是植物生长、植被恢复及土壤侵蚀过程的重要因素[33]，对喀斯特生态系统中植被生长、植被恢复、水热平衡及系统稳定性起着决定作用[34]。喀斯特石漠化土壤保水和供水能力极差，极易发生严重的水土流失，干旱时土壤供水能力差，植被生长所需的最低水分无法得到满足，植被难以生长[8]。在喀斯特小流域尺度上，人为干扰与地形地貌特征、土地利用方式、植被、特殊的土壤分布等共同控制土壤水文格局和过程[34-36]。岩溶灌丛、人工林、天然林在对小气候的调节、对降雨的截留方面，以及在土壤和地被物的水分吸收方面，均存在显著的差异[30]。原生林群落结构越合理，发育越健全，土壤水分含量越高，且只与海拔和物种丰富度关系显著[34]。灌丛地、灌丛草地借助草被、匍匐类植物等减弱地表蒸发，在一定程度上保持了土壤水分；退耕地、旱地、农田由于植被盖度相对较小，凋落物层缺失造成地表水分蒸发快[36]。

2.3 对土壤侵蚀过程的影响

保持水土、涵养水源的重点在于减少地表径流。李瑞等[37]对黔中地区羊鸡冲小流域不同种植模式坡面径流产沙的监测结果表明，短时间内难以形成下垫面的单纯乔木林的坡面泥沙冲刷量最高，缺少翻耕和除草的农耕模式因地面板结程度高而导致径流量最大(但泥沙流失量小)，只有当植被形成灌木层、草本层和枯枝落叶层等下垫面时，才能对降雨形成有效的拦截，有效降低径流流速以及土壤侵蚀模数，减少挟沙能力。免翻耕、免除草、施肥等措施，有利于促进灌木林(经济林)形成草本层，有利于荒山封育形成天然草地(或摞荒地)，有利于坡耕地的地表结皮，从而有效减少坡耕地土壤侵蚀。其中，以乔-灌-草3层结构的水土保持效益最好。

2.4 对土壤养分循环过程的影响

喀斯特植被退化和向旱生方向演替，使土壤有机质的来源减少且分解速度加快，导致土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮和有效氮、磷、钾含量降低，植物可利用的养分含量减少[38-39]。火烧、刈割、植草、封育等人为干扰改变了喀斯特地区土壤全氮、全磷、速效氮、速效磷等土壤养分的空间格局[40]。土壤有机质不仅有利于土壤生物活性的改善，还有利于维持土壤生物以及土壤的物理稳定性。有机质含量、类型与土壤微生物量、微生物多样性具有重要的联系，高肥力土壤比低肥力中微生物量要高[41-43]，有机质改良土壤生物稳定性的作用显著优于过度耕作(有机质含量少)土壤[44]。因此，喀斯特地区土壤有机质、土壤微生物功能类群多样性增加[18,36,45-48]，也就使地上和地下生态系统物质循环的途径多样化和要素丰富化，增加了地力和土壤恢复潜力。

3 人为干扰对土壤动物群落的影响

土壤动物的活动对土壤的物质循环和能量转化有着重要作用[49]，通过提高有机质的分解速率和养分的周转量，对生态系统过程产生影响，尤其是影响凋落物的分解过程[50]。通过对凋落物的粉碎，促进了物质的淋溶、下渗，增加了土壤中细菌和真菌活动的接触面积， 从而加速养分流动[51]，加速凋落物-土壤-土壤动物系统中氮、磷元素的循环速率[52]。此外，土壤生物的多样性能提高对土壤中水和营养物质的利用率，也就提高了土壤生产力；土壤生物功能上的差异越大，净生物多样性对生态系统过程的影响就越大[53]。

从无石漠化区到中度石漠化区，喀斯特高原盆地菠萝小流域土壤动物个体数、类群数、密度、优势类群物种数递减，稀有类群缺失，与人为因素的长期干扰所导致土壤的pH、含水量、有机质和孔隙度的改变有关[54]，反映出喀斯特生境土层变薄、土壤结构劣化、土壤有机养分匮乏的环境特征[55]。小流域土壤动物群落结构和功能多样性的单一化，无疑对多个生态系统过程具有潜在影响。

4 人为干扰对植被-凋落物-土壤微生物系统的影响

植被与土壤生物(尤其是土壤微生物)之间的反馈作用，是植被恢复成功与否的关键[56]。其中一个重要原因是，植被通过影响生态系统的净初级生产力和相应土壤有机碳的输入，使土壤微生物的多样性和生物量发生变化[55]，土壤微生物通过改变土壤理化性质和营养元素的周转，以及共生或寄生关系，进而影响植物的生长发育和群落结构。受自然因素(以土壤贫瘠程度、石漠化立地条件、水土保持等为主)和人为干扰(以土地利用方式、治理措施、生产活动(如翻耕、施肥、农作物秸秆填埋、作物管理等)为主)的共同作用，导致不同土地利用方式对植被-凋落物-土壤微生物系统的自我恢复存在明显的扰动。

龙健等人对黔中喀斯特石漠化地区土壤恢复质量的研究[18]表明：从土壤微生物总量来看，林地>草地> 果树地> 农地> 坡耕地> 弃耕地> 石漠化地；从微生物类群来看，林地的细菌、真菌数量最高，草地的固氮菌最高，农地的放线菌最高，石漠化地未见真菌；从群落结构来看，恢复13 a的林地(天然林和次生林)土壤生物群落丰富度最大，严重石漠化的土壤微生物群落丰富度最小，Shannon指数明显低于其他各类土壤，降幅达78.9%～96.4%。这可能与乔木林能够为土壤提供大量凋落物和分泌物，从而促进土壤微生物群落生长、繁殖和生物量增长[57]有关。

苏广实等[36,47]对广西都安澄江小流域土壤微生物的研究表明，灌草丛地、草地、灌丛地在流域内广泛分布，凋落物量大且易于分解，其土壤微生物总数量最大；翻耕破坏了旱地土壤结构，加上缺乏根系和凋落物，造成旱地土壤微生物多样性指数最低、土壤养分流失最严重。土壤表层酶活性也随着土地利用强度的增大呈下降趋势。

因此，喀斯特石漠化土壤微生物群落结构和功能的恢复与重建过程，明显受到土地利用类型和治理措施的影响和干扰，此外，耕作方式和强度直接关系到土壤养分的流存，使物质循环过程受到扰动。凋落物的种类和归还量，取决于植被和人类生产过程中对凋落物的处理(作为薪柴或移除等)，进而影响着土壤微生物的多样性，另外，凋落物的种类和理化性质比凋落物数量对土壤生态系统稳定性的影响更大。

5 以合理的人为干扰,促进喀斯特小流域退化生态系统恢复

农业生产活动和生态治理措施已成为增加喀斯特生态系统不稳定性的强大人为干扰因素。人为干扰直接或间接影响着喀斯特石漠化小流域生态系统的组成要素，扰动了生态过程，进而影响到生态系统的自我恢复，而对生产效益的片面追求则使生态建设不同程度地减弱了生态系统的自我调节能力。

喀斯特小流域石漠化治理和生态恢复重建，是多个密切关联的生态系统过程与系统要素和人为干扰因素共同作用的结果，不仅要考虑区域社会经济发展的需求，还应注重增补系统要素(如适生性植物、草被、凋落物多样性丰富的植被、土壤水肥等)的多样性和丰度，从而依赖喀斯特生态系统的自调控机制和恢复潜力，更好地驱动喀斯特小流域生态系统的自我恢复。重建措施包括：通过保持水土、提高土壤水肥和改善土壤结构，重启土壤涵养和支持生命系统的活力；通过积极的还草护草措施，促进石漠化立地条件下植被的正向演替，进而促进土壤生态系统结构和功能的快速恢复；促进植被下垫面灌木层、草本层、凋落物层的形成，充分发挥其减少土壤侵蚀和涵养水源的生态功能；重视不同类型景观斑块的空间格局，加强斑块之间的物质和能量交流，提高生态系统的自我调节能力；不以凋落物为薪柴或人为除移，让凋落物归还土壤并参与养分循环过程；通过合理施肥、土壤有机改良、适时适地的增加外源养分等生产措施，恢复土地生产力和土壤活力。

6 小结与展望

尽管人们越来越多地认识到人为干扰对于喀斯特生态系统恢复过程中结构和功能重构的重要性，但目前尚缺乏将生态系统视为一个具有生机的、动态的、有机“整体”开展相关研究，缺乏针对多个子系统、子要素、子过程之间的复杂关联及其对系统整体恢复影响的研究，缺乏多学科、多角度、多层次交叉渗透的综合性研究和涵盖多区域、多尺度的研究。人为干扰对喀斯特地区生态系统的退化和恢复影响重大，人为干扰导致的偏途、不同演替阶段群落的共存，使喀斯特小流域生态系统呈现出更加分化的结构和功能类型。一方面给喀斯特小流域系统生态过程的观测和模拟研究带来许多挑战性的问题；另一方面也使其成为研究喀斯特生态系统动态恢复过程，以及自然与人为干扰相互作用的天然实验室。

基于目前已有的研究结果和科学认识，今后对喀斯特退化生态系统恢复的研究，可以借签地球系统科学的研究方法和理论，充分利用不断丰富和发展的生态学研究方法和理论，深入开展退化生态系统恢复过程中各关键要素与子系统对生态系统结构和功能全面恢复的影响研究，尤其是对影响生态系统整体恢复的主导因素及其作用机理的研究，以及指示生物对生态系统恢复的响应机制研究等。期望通过人为优化调控，最大限度地驱动生态系统结构和功能的自我恢复，推动人类对生态系统进行科学、合理的管理，实现生态系统中人与自然的融合，达成生态、社会和经济的和谐与一体化发展。

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(责任编辑 赵粉侠)

Effects of Human-Induced Disturbance on the Ecological Restoration in Karst Small Watershed of Southwest China

ZHANG Hong-yu1,YANG Yong2,LI Yong2

(1.College of Life Sciences,Guizhou Normal University,Guiyang Guizhou 550001,China； 2.Guizhou Provincial Monitoring Station of Soil and Water Conservation,Guiyang Guizhou 550002,China)

Ecological restoration is an important ecological security for Karst ecological fragile region to develop social economy. Agricultural production activities, rocky desertification control and land utilization way were the main human-induced disturbance factors, which affected ecosystem degradation and restoration in Karst small watershed. Based on the previous research on the ecological development and ecological management, made the components of ecosystem and the process of the restoration as the starting point, this paper analyzed the effects of human-induced disturbance on the vegetation, soil, litter, soil biological structure, function and diversity. Ecological management should pay more attention to constantly maintain and rich ecosystem elements, and strengthen the study of the ecological process and the “integrity” recovery of degraded ecosystem, and then restart and promote ecological restoration in Karst small watershed.

ecological restoration; human-caused disturbance; ecological management; degraded ecosystem; small watershed of Karst

2014-06-06

国家自然科学基金项目(31260152)资助；贵州省科技计划项目(黔科合SY字(2012)3026号)资助；贵州省水利厅科研项目(KT201106)资助。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.016

S718.55

A

2095-1914(2014)06-0091-07

第1作者：张红玉(1973—),女,博士,教授。研究方向：恢复生态。Email:gznuzhhy@qq.com。