熊 敏, 杨群芳*, 黄玉碧,*, 李 庆, 刘应红, 蒋春先, 王海建
(1.四川农业大学农学院,成都 611130;2.四川农业大学玉米研究所,成都 611130)
近年来,我国玉米叶螨发生逐年加重,已经成为影响玉米生产的主要有害生物之一[1-6]。玉米叶螨主要有朱砂叶螨[Tetranychus cinnabarinus (Boisduval)]、截形叶 螨 (T.truncatus Ehara)和 二 斑 叶 螨(T.urticae Koch)3种,其中,朱砂叶螨和二斑叶螨是世界性大害螨,而朱砂叶螨在长江流域及其以南为优势种[5],同时也是棉花、茄子和豆类等作物的重要害螨。
关于玉米种质资源的抗螨性研究,国内外主要集中在抗性鉴定和筛选。如室内研究发现,朱砂叶螨在玉米不同自交系材料上产卵量有显著差异[7-8],可以产卵量为评价指标进行抗性筛选。国内学者针对田间自然发生的害螨,以叶片受害程度进行抗性分级对玉米不同种质资源抗螨性进行了初步鉴定[9-10]。庞保平等通过组建实验种群生殖力表,研究了玉米不同品种对截形叶螨种群参数的影响[11]。
作物抗虫(螨)性机制分为排趋性、抗生性和耐害性。虽然国内外学者在玉米种质资源抗螨性鉴定与筛选方面作了一些研究,但有关玉米抗螨性机制尚不清楚,玉米种质资源对朱砂叶螨生长发育和繁殖影响的研究未见报道。本文通过离体叶片饲养,建立实验种群生殖力表,从玉米自交系对朱砂叶螨生长发育和繁殖的影响,探讨8个玉米自交系对朱砂叶螨的抗生性,为进一步研究玉米抗螨机制奠定基础。
供试的8个玉米自交系保存代码分别为‘H1019005’、 ‘H10141603-1’、 ‘H1014599’、‘H1014591’、‘H1014299’、‘H1014168’、‘H1014553’、‘H1017086’,均由四川农业大学玉米研究所提供。
朱砂叶螨采自田间玉米叶片,饲养于8份供试材料的室内盆栽苗上,以扩大繁殖,备用。
1.2.1 玉米不同自交系对朱砂叶螨雌成螨存活率影响的测定
田间采摘供试材料相同叶位的叶片,洗净擦干,剪成直径为3 c m的圆叶片。在直径为9 c m的培养皿内先放一层湿脱脂棉,然后放一层湿滤纸,再放入1个圆叶片,叶背朝上,其上接自相应材料饲养的60头雌成螨,置于(28±1)℃人工气候箱(RH为65%±10%,L∥D=16 h∥8 h)中饲养。每2 d观察记载雌成螨的存活情况1次,连查4次。每份材料处理4皿。重复5次。每2 d更换1次圆叶片,并及时加水。
1.2.2 玉米不同自交系对朱砂叶螨发育和繁殖影响的测定
圆叶片制作同“1.2.1”。每份材料圆叶片不少于50个。在一个白瓷盘内先放一层湿脱脂棉,然后放一层湿滤纸,再放入1份供试材料的所有圆叶片,叶背朝上,每个圆叶片边缘用湿润的脱脂棉条围住,各圆片之间间隔约3 c m,盘内加适量的蒸馏水。每个圆叶片上接5~10头自相应材料饲养的处于产卵盛期的雌成螨,置于(28±1)℃人工气候箱(RH为65%±10%,16L∥8D)中饲养。待其产卵2 h后,将雌成螨剔除,每个圆叶片上留卵1粒。每12 h 1次,观察记载发育情况,直至羽化为成螨。待雌成螨羽化后,进行雌雄配对饲养,每天收集所产卵,直至雌螨死亡,记载每日产卵量,统计雌成螨总产卵量和寿命。将收集的卵另外用圆叶片饲养至成螨,观察记载每雌产雌数。饲养过程中,每3 d更换1次圆叶片,并及时加水。每份材料至少观察40头。
采用Birch和Laing改进的方法组建朱砂叶螨生殖力表,计算种群参数[12-13]。
采用SPSS10.0软件进行数据分析。对玉米不同自交系上朱砂叶螨的存活率、发育历期、产卵期、繁殖力和寿命分别进行Duncan’s新复极差法检验,显著水平P=0.05。存活率数据先经反正弦转换后再用于方差分析。
朱砂叶螨雌成螨在不同自交系玉米离体叶片上取食后存活率有显著差异(表1)。随着取食时间的延长,朱砂叶螨雌成螨死亡率逐渐增加。其中以‘H1014168’上的死亡率上升最快,其次是‘H1014299’,再者是‘H1017086’和‘H1014553’,均显著高于其他4个自交系。说明‘H1014168’的抗生性最好,其次是 ‘H1014299’、‘H1017086’和‘H1014553’,其余相对较差。
表1 朱砂叶螨雌成螨在不同玉米自交系离体叶片上的存活率1)Table 1 Survival rates of female adults of T.cinnabarinus fed on leaf disks of different maize inbred lines
8份材料中,朱砂叶螨卵期和幼螨期均以在‘H1014168’上最长(3.55 d和2.65 d),其次是‘H1014299’,分别以在‘H1014603-1’和‘H1019005’上最短(3.00 d和2.05 d)。若螨期以在‘H1014168’、‘H9117086’、‘H1014299’和‘H1014533’上最长,以在‘H1019005’上最短。自卵至成螨的平均发育历期在‘H1014168’上最长,为10.48 d,显著长于其余7个材料,其次‘H9117086’、‘H1014299’和‘H1014533’,在 ‘H1019005’、‘H1014603-1’、‘H1014599’和‘H1014591’上最短,为8.35~8.70 d(表2)。
幼/若螨期在自交系‘H1014168’上饲养的朱砂叶螨雌成螨的产卵期最短,为7.60 d;单雌产卵量最少,为39.84粒/雌;雌成螨寿命最短,为10.00 d;均显著小于在其他自交系上饲养得来的雌成螨,而其他7个材料无显著差异(表3)。
表2 玉米不同自交系离体叶片上朱砂叶螨的发育历期Table 2 Develop mental duration of T.cinnabarinus fed on leaf disks of different maize inbred lines
表3 在玉米不同自交系离体叶片上朱砂叶螨雌成螨的产卵期、繁殖力和寿命Table 3 Oviposition duration,fecundity and longevity of female adults of T.cinnabarinus fed on the leaf disks of different maize inbred lines
取食玉米自交系‘H1014168’的朱砂叶螨种群净增殖率(R0)、周限增长率(λ)和内禀增长力(rm)均最小,分别为18.315 5、1.228 0和0.205 4,世代平均周期(T)和种群加倍时间(t)最长,分别为16.159 5和3.375 3 d(表4);而取食玉米自交系‘H1014603-1’的朱砂叶螨种群净增殖率(R0)、周限增长率(λ)和内禀增长力(rm)最大,分别为65.859 4、1.377 8和0.320 5,世代平均周期(T)(13.065 7 d)和种群加倍时间(t)(2.162 7 d)最短。
表4 取食玉米不同自交系的朱砂叶螨实验种群参数Table 4 Parameters of experimental populations of T.cinnabarinus fed on different maize inbred lines
据报道,二斑叶螨在玉米不同自交系上的存活率存在差异[14],玉米不同栽培品种对截形叶螨的生长发育和繁殖有显著影响[11],不同寄主植物对朱砂叶螨种群的增殖作用有明显差异,其中玉米为非嗜食寄主作物[15]。寄主植物对螨类生长发育和繁殖的抑制作用属于作物抗虫性三机制中的抗生性范畴。种群净增殖率、周限增长率、内禀增长力、世代平均周期和种群加倍时间等种群参数直接反映了寄主植物与物种繁殖和生存能力的关系,是衡量寄主植物对物种种群数量动态影响的重要指标,因此,在作物抗虫研究中可作为抗生性评价的指标[16]。其中,种群内禀增长力既考虑到种群的出生率和死亡率,又涉及种群的年龄组配、产卵力和发育速度等,是一个极为重要的种群参数。
本研究表明,朱砂叶螨雌成螨在供试的8个玉米自交系上的发育和繁殖及存活率有显著差异。实验种群参数表明,玉米自交系‘H1014168’对朱砂叶螨的生长发育和繁殖以及存活有显著的抑制作用,表现出较好的抗生性,而‘H1014603-1’和‘H1019005’相对适于朱砂叶螨的生长发育、繁殖及存活,其抗生性较差。这与笔者以叶片为害指数、田间种群密度、螨情指数和种群增长倍数4个指标进行抗性评价的结果较为一致,‘H1014168’在苗期和花粒期对朱砂叶螨均表现为高抗,而‘H1014603-1’和‘H1019005’则表现为高感(另文发表)。至于玉米植株体内哪些物质参与了抗性,还有待于进一步研究。
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