拐棍竹无性系植株在不同干扰下的生存能力

何永果，周世强，黄金燕，刘 巅，严 啸，黄 炎，李德生，张和民

(中国保护大熊猫研究中心，四川卧龙 623006)

植株的生存能力反应植物种群的更新发展和衰退状态，是编制种群静态或动态生命表的重要参数(王伯逊，l995)。对于不同干扰情况下植物种群的更新和恢复等方面研究的文献较多，为了解植物种群对于自然或人为干扰的适应和恢复机制提供了理论，也为制定恢复措施和保护策略奠定了基础。关于大熊猫主食竹在自然(如开花枯死、地震破坏、大熊猫采食)和人为(如砍伐、采笋等)影响下的种群更新和生长发育自20世纪80年代以来，开展了广泛的研究(秦自生等，l993;周世强等，l994l;周世强等，2009;刘香东等，20l0;廖丽珍等，20l2;缪宁等，20l2;王逸之等，20l3)，对于被干扰植株的生存能力，因在野外条件下，无法确定植株的具体受损时间而缺乏较为详细的报道。本文根据在野化培训大熊猫研究期间收集的被大熊猫采食和人为砍伐的拐棍竹(Fargesia robusta)植株数据，系统分析被干扰植株的生存状况和对整个无性系种群发展的影响，以期为大熊猫保护和主食竹林的恢复提供参考。

l 材料与方法

研究地自然概况 研究地点选择在四川卧龙国家级自然保护区内、中国保护大熊猫研究中心圈养大熊猫野化培训基地后山，进行亚成体大熊猫“祥祥”野化培训的实验圈里。海拔l 900 m～2 l50 m，土壤类型为山地暗棕壤，气候属青藏高原气候区，森林植被为典型的落叶阔叶林，以野核桃(Juglans cathayensis)、华西枫杨(Pterocarya insignis)、连香树(Cerci-diphyllum japonicum)和槭树(Acer)等落叶树种为主，伴生有少量人工栽植的麦吊云杉(Picea brachytyla)和四川红杉(Larix mastersiana)。野化培训圈内主要分布竹种为拐棍竹。

l.l 竹

覆盖面积占95%，零星生长有短锥玉山竹(Yushania brevipani culata，仅占调查面积的5%左右(周世强等，2005)。

l.2 试验设计

2003年春季根据GPS定位数据绘制野化培训圈矢量图，采用地理信息系统软件中产生随机点插件生成30个样方点，并确定各个样方点的GPS位置在野化培训圈内设置固定监测样方，作为大熊猫采食样方;2004年在距离野化培训圈l 000 m外，被饲养人员砍伐的区域，设置6个样方，作为人为干扰样方(周世强等，2009)。

l.3 数据收集

在野化培训大熊猫采食或人为砍伐后的2003年和2004年，分2003年生竹、2004年生竹和多年生竹，分别进行残桩植株和未干扰植株数量和生长发育指数(地径和株高)的测定，连续调查至20l0年(除2009年因地震次生灾害严重无法调查外)。根据顺坡为纵轴、平行于坡面为横轴，将样方划分成l0 cm×l0 cm的方格，测定植株到纵横轴的距离(cm)，标注到图中，并以不同图标表示各龄级的竹子个体，不同颜色显示竹子的存活、死亡等生存状况(周世强等，20l0)。

l.4 统计分析

将各年份调查数据输入Microsoft Excel 2007数据库中，利用SPSS 20.0软件进行均值、标准误等统计，并进行各年份之间的方差分析(ANOVA)。显著性水平设置为0.05。

2 结果与分析

2.l 不同年份被干扰植株的存活数量变化

不同干扰方式下的拐棍竹残桩植株的年死亡率截然不同，大熊猫采食植株的年死亡率在采食当年几乎为零，次生后逐渐增加，但一直持续到20l0年仍有残桩存活，年死亡率高峰值出现在被采食后的2 a～5 a(表l);而人为砍伐的拐棍竹植株虽干扰当年与大熊猫采食植株一样，但次年至第3年的死亡率极高，以至于2006年被砍伐植株全部死亡殆尽(表2)。不同龄级的植株不同年份之间的年死亡率有所差异(p＜0.05)，2004年竹因大熊猫自2003年便生活于野化培训圈内，对其采食量较大和留存残桩较短，因此2005年和2006年的年死亡率均高于2003年生竹和多年生竹(表l);而2004年人为砍伐时，当年生竹笋刚处于发笋初期，砍伐数量少、留存残桩高，2003年竹和多年生竹的优势植株几乎被全部砍伐，且留存残桩很短，以致2005年和2006年时植株的年死亡率极高(表2)。

表l 不同年份被大熊猫采食的拐棍竹残桩种群的年死亡率(%)Table l Mortality of the remnant stake population of Fargesia robusta eaten by giant pandas in different years

表2 不同年份人为砍伐的拐棍竹残桩种群年死亡率(%)Table 2 Mortality of the remnant stake population ofFargesia robusta cutby human in different years

残桩的年死亡率不仅影响被大熊猫采食和人为砍伐留存残桩的存活数量，而且作用于拐棍竹无性系种群的数量波动。图l、图2的不同龄级不同年份的数量曲线表明，残桩植株的存活数量和该龄级植株种群数量都呈逐年递降趋势。大熊猫采食的植株若正处于竹笋期(2004年生竹)，其残桩的留存时间较短，2 a～3 a后便全部死亡，2003年生竹在大熊猫进入野化培训圈时(2003年7月)，处于发笋末期，大熊猫的选择利用以及留存残桩较高，表现出与多年生竹极为相似的数量变化规律(图l)。人为砍伐的残桩留存短、年死亡率高，导致整个龄级种群数量急速降低(图2)。

图l 不同年份被大熊猫采食的拐棍竹无性系种群和残桩植株的存活数量Fig.l Survival quantities of clonal population and the remnant stakes of Fargesia robusta eaten by giant pandas in different years

图2 不同年份被人为砍伐的拐棍竹无性系种群和残桩植株的存活数量Fig.2 Survival quantities of clonal population and the remnant stakes of Fargesia robusta cut by people in different years

2.2 不同年份被干扰植株的生长发育特征

大熊猫采食后拐棍竹留存残桩的地径和株高生长呈逐年下降趋势(P＜0.05)，但影响速度不及数量变化，尤其是植株的地径大小(图3);人为砍伐残桩的地径大小在2004年、2005年之间降低较大，而活桩的高度除2004年生竹变化极大外，2003年生竹和多年生竹都下降较缓(图4)。

图3 不同年份被大熊猫采食的拐棍竹残桩植株的地径与株高生长Fig.3 Diameter and height growth of the remnant stakes of Fargesia robusta eaten by giant pandas in different years

图4 不同年份被人为砍伐的拐棍竹无性系植株的地径与株高生长Fig.4 Diameter and height growth of the remnant stakes of Fargesia robusta cut by people in different years

3 结论与讨论

大熊猫采食与人为砍伐在利用拐棍竹植株个体方面存在着不同的模式，大熊猫具有选择性地采食，留存残桩的高度不同龄级有所差异;而人类砍伐往往针对植株高大、径粗的个体，且留存残桩很短，从而导致残桩存活数量以及整个无性系种群呈现出截然不同的后果，不同龄级不同年份大熊猫采食的残桩植株的年死亡率远低于被人为砍伐的残桩植株，而且留存残桩的生活时间也长于砍伐残桩。

根据上述分析结果，对于我们在进行大熊猫保护，尤其是主食竹林的经营管理方面提供了有益启示，大熊猫采食不仅满足了大熊猫自身生存和种群发展的需求，而且有利于主食竹林的可持续利用，而人为砍伐由于选择性的砍伐难度较大、不易操作，加之经济利益的驱使，从而导致砍伐强度大、留存植株生长势弱，甚至整个无性系种群的衰退和生态环境的破坏。

［l]王伯逊.植物种群生态学［M］.北京:高等教育出版社，l995.

［2]秦自生，艾伦·泰勒，等.卧龙大熊猫生态环境的竹子与森林动态演替［M］.北京:中国林业出版社，l993.

［3]周世强.更新复壮技术对冷箭竹种群密度及地上部分生物量影响的研究［J］.竹子研究汇刊，l994，l3(2):l ～6.

［4]周世强，黄金燕，张亚辉，等.野化培训大熊猫采食和人为砍伐对拐棍竹无性系种群结构的影响［J］.生态学报，2009，29(9):4804～48l4.

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［6]廖丽珍，徐雨，冉江洪，等，汶川地震对大熊猫主食竹——拐棍竹竹笋生长发育的影响［J］.生态学报，20l2，32(l0):300l～3009.

［7]缪宁，廖丽珍，李波.2008年汶川地震后拐棍竹无性系种群的更新状况及影响因子［J］.应用生态学报，20l2，23(4):985～990.

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［9]周世强，黄金燕，王鹏彦，等.大熊猫野化培训圈森林植物群落多样性研究［J］.四川林业科技，2005，26(l):l5 ～20.

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