从渡渡鸟与大栌榄树的灭绝说起

李双文

人们在探索自然界和事物奥秘的过程中会提出某种观点、学说和理论。这类学说是用已获得的经验材料和已知的事实为根据，并用已有的科学理论为指导，对未知自然界事物产生的原因及其运动规律做出推测性的解释，即科学假说。但是，科学假说需要在实践中检验，如果能证实，则可以成为科学理论；如果被证伪，则会被人们抛弃，并继续探索。

20世纪末动物与植物共栖共生最悲剧的事件之一是，毛里求斯的渡渡鸟灭绝之后，与渡渡鸟休戚相关的大栌榄树也同时灭绝了。这也被视为人为的生态灾难对人类发出的一个严重警示。渡渡鸟真的与大栌榄树生死相依吗？

渡渡鸟与大栌榄树一损俱损？

大栌榄树与渡渡鸟的关系曾经被视为经典的生物与生物、生物与人、环境与人共栖共生的关系。研究人员曾提出一个假说，渡渡鸟被人类捕杀猎食殆尽后，也殃及了依赖渡渡鸟才能孕育后代的大栌榄树，结果大栌榄树也随着渡渡鸟的灭绝而消失了。

大栌榄树是毛里求斯（非洲东部一个岛国，位于印度洋西南方）的一种珍贵的树，它的树干挺拔，木质坚硬，木纹很细，树冠秀美。渡渡鸟喜欢在大栌榄树的林中生活，在渡渡鸟经过的地方，大栌榄树总是绿林繁茂，幼苗茁壮。然而，到了20世纪末，毛里求斯的大栌榄树消失了。而且，大栌榄树的消失恰好在渡渡鸟的灭绝之际，这之间有没有关系呢？

1976年底至1977年初，美国威斯康星大学的生态学家斯坦尼·坦普尔到毛里求斯研究大栌榄树。坦普尔的研究一开始就发现了大栌榄树与渡渡鸟的多种联系。那时大约是渡渡鸟灭绝300周年。坦普尔对大栌榄树的年轮测定后发现，它的树龄也大约是300年，也就是说渡渡鸟灭绝之日，也正是大栌榄树绝迹之时。

这个巧合引起了坦普尔的兴趣，他在毛里求斯四处寻找渡渡鸟的遗骸。有一天，他终于找到了一只渡渡鸟的遗骸，遗骸中还夹着几颗大栌榄树的果实。原来渡渡鸟喜欢吃这种树木的种子。这种现象使得坦普尔萌生了一个想法，渡渡鸟与大栌榄树的种子发芽有关，也即大栌榄树的树种要经过渡渡鸟的消化道，尤其是要被渡渡鸟胃中的砂囊进行软化和磨损才能发芽。

不过，这一假说需要证明。尽管毛里求斯没有渡渡鸟，但还有其他类似渡渡鸟一样不会飞的禽类，例如吐绶鸡。于是，坦普尔让吐绶鸡吞下10粒大栌榄树的果实。几天后，大栌榄树的种子排出吐绶鸡体外，被消化后的种子外边的硬壳磨掉了一层。坦普尔便把这些种子栽在苗圃里，结果有3粒种子长出了绿油油的嫩芽，这种宝贵的树木终于绝境逢生。

坦普尔把这一研究过程和结果写成论文发表于1977年8月26日的美国《科学》杂志上，文章的结论是，渡渡鸟与大栌榄树相依为命，渡渡鸟以大栌榄树的种子为生，种子又需要经过渡渡鸟的胃和消化道消化，进行软化和磨损，把种子的硬壳磨掉一层，才有利于种子的发芽。这个现象同样适用于黑檀木与象龟，后者既是黑檀木种子的食用者，也是一个带着种子移动的运输者，种子经过它们的胃液消化后，才会发芽，而且能传播到其他地方。

所以，渡渡鸟与大栌榄树一荣俱荣，一损俱损。杀光了渡渡鸟，实际上也为大栌榄树挖掘了坟墓。

然而，即便这一结果发表于学术刊物上，也只是一种假设，需要时间的验证，更需要其他研究人员用研究来重复证实。

从推论获得的证伪

对于大渡渡鸟的灭绝，研究人员认为首先是人类的捕杀。16世纪后期，带着来复枪和猎犬的欧洲人来到了毛里求斯，不会飞又跑不快的渡渡鸟成为欧洲人盘中的美味佳肴，大量的渡渡鸟被捕杀，就连幼鸟和蛋也不能幸免。开始时，欧洲人每天可以捕杀几千只到上万只渡渡鸟，可是由于过度捕杀，渡渡鸟越来越少。到了17世纪70年代末，渡渡鸟已经不见踪迹，地球上再也见不到渡渡鸟了。

但是，文献记载，渡渡鸟的肉既粗糙又难吃，所以欧洲人到毛里求斯除了会以渡渡鸟为射击靶子取乐外，不会把渡渡鸟当作主要的肉食来消费。不过，即便这样，人们也相信，渡渡鸟是被人类灭绝的。因为，欧洲人把猫、狗、大鼠、猪以及食螃猴带上了毛里求斯岛，这些外来物种或者以渡渡鸟为食，或者挤压和破坏渡渡鸟生存的空间与环境，于是毫无抵抗力的渡渡鸟被强势的入侵物种灭绝了。

既然是人类输送的外来物种把渡渡渡鸟灭绝了，人类也要对大栌榄树的灭绝负间接责任，因为渡渡鸟与大栌榄树是一荣俱荣一损俱损的关系。那么，渡渡鸟真的是与大栌榄树共栖共生，共存共荣吗？

美国康奈尔大学的马克·韦特默和英国牛津大学的安东尼·切克在1991年5月的《生态学杂志》上发表文章，对坦普尔的假说提出了质疑。他们认为，坦普尔把10粒大栌榄树种子让吐绶鸡吃掉后，只有3粒种子能发芽，这一试验的样本太少，而且缺少对照组，因此得出大栌榄树的种子必须经过渡渡鸟的消化才能发芽的假说并不能得到有力证据的支持。

此后，更多的研究人员从各个方面对坦普尔的假说进行质疑。从分析上看，大栌榄树与渡渡鸟并非是一种直接的唯一对应的关系。例如，如果说大栌榄树的种子必须要经过渡渡鸟的消化才能发芽，但是，大栌榄树的种子并非只是渡渡鸟一种动物的食物，其他动物如乌龟、毛里求斯鹦鹉也会吃食大栌榄树的种子。这些种子同样可以在它们的消化道里被磨损后排出体外，因此同样有助于它们在土壤里生根发芽。

而且，根据调查，毛里求斯鹦鹉才是食用大栌榄树种子最多的鸟类，它们传播种子的能力更强，它们与大栌榄树的关系更有可能是一损俱损。更何况，毛里求斯鹦鹉和乌龟还能把大栌榄树的种子传播得更远，也有利于大栌榄树的繁殖和生存。但是毛里求斯鹦鹉没有灭绝，为何大栌榄树灭绝了？

所以，一些研究人员从逻辑推论和事实上间接证伪了渡渡鸟与大栌榄树并非是一荣俱荣，一损俱损的关系，因为它们不是唯一共生共栖的关系。也就是说，不是人杀光了渡渡鸟而间接造成大栌榄树的灭绝。

那么，又是什么原因造成了渡渡鸟和大栌榄树的同时灭绝呢？于是，另一个假说顺理成章地提出，即外来物种入侵。肇事者当然还是人类，因为大栌榄树数量的减少或灭绝更可能是因为欧洲人把猪和食螃猴以及其他竞争性植物带入岛上引起的。endprint

大栌榄树被外来物种灭绝？

然而，物种入侵导致大栌榄树灭绝也只是一种假说，甚至推论，需要事实和研究来证实。于是，另外一些研究人员担当起了证实这个假说的重任，其中就有英国的弗洛伦斯、毛里求斯的拜德等人。

让研究人员对大栌榄树灭绝原因感兴趣的当然并非只是渡渡鸟与大栌榄树是否有共栖关系，而是还有其他原因。研究人员发现，渡渡鸟喜欢居住在低海拔地区，但大栌榄树是高海拔地区的树木，它们二者之间并没有什么交集，或交集并不大。

于是，拜德等人想通过实验证明，是否没有经过禽类或动物的消化道的消化，大栌榄树的种子就不会发芽。他们在野外费尽心力地找到了一些残留的大栌榄树的种子，然后在实验地里栽培大栌榄树的种子。过了一段时间，研究人员欣喜地看到了大栌榄树的自然发芽。这证明，大栌榄树的种子并非需要动物的消化才能发芽。

但是，为何大栌榄树在毛里求斯的野外无法繁衍生存呢？弗洛伦斯等人想到了欧洲人进入毛里求斯的同时也带来了许多外来物种，是否外来物种影响了大栌榄树的生存并导致其灭绝呢？于是，调查和研究分头进行。一是进行野外调查，看是否有外来植物或动物阻碍了大栌榄树的繁衍，二是调查在野外是否还有硕果仅存的大栌榄树的幸存者。

研究人员发现，外来物种，如番石榴的进入，争夺了大栌榄树的生存空间。同时外来物种还有杂草，后者同样挤压了大栌榄树的生长地盘。受外来杂草的影响，大栌榄树的果子产量相比无外来杂草地区的要低得多。还有一个原因则与达尔文183年前考察加拉帕戈斯群岛后提出的假说相似。他认为，岛屿上的动物比大陆动物温顺是因为岛上的天敌少，它们适应了岛上的环境，因而防备性差。这一点在今天已经得到了其他研究的证实。

同样，岛上的植物也有这一特点。因为岛上的寄生虫和微生物较少，大栌榄树适应了这种环境，它们相对于大陆上的植物更为单纯，抗御微生物侵袭的能力也比大陆上的植物要低。但是，欧洲人带入外来物种的同时，也带来了一些岛上原本没有的寄生虫和微生物（附着在外来植物和动物身上进入岛内），结果对大栌榄树的种子造成了破坏。研究人员通过对大栌榄树的种子进行切片发现，一些寄生虫或微生物侵噬了种子，让其失去了生育力，不能发芽成苗并长成大树。

同时，研究人员的另一项调查也有了重要的发现。他们在毛里求斯岛上一处丛林里发现了3棵自然发芽的大栌榄树幼苗。而那个地方正是一块没有外来物种，如杂草和番石榴生长的地方。这也证实了外来物种可能是抑制大栌榄树生长，并造成其逐渐减少并灭绝的原因。

从本质上看，外来物种进入毛里求斯恶化了环境，使本土物种陷入了孤立无援的境地，从而抑制了大栌榄树的生长。这也是为什么在实验地里大栌榄树的种子可以自然发芽，在杂草丛生的丛林里不能发芽生长的原因。而大栌榄树与渡渡鸟的同时灭绝不过是一种巧合罢了。

那么，欧洲人带入的外来物种造成毛里求斯的大栌榄树灭绝的假说是否就彻底被证实了呢？也许这一假说还需要未来更多的研究结果来证实。不过，即便外来物种入侵导致了大栌榄树的灭绝是真实的，也同样提出了人类的责任。是人把外来物种带到毛里求斯岛上的，对此，人类难道不该负责吗？未来人类难道不该遵循自然法则，制定若干人与环境、人与生态关系的准则，抑制人的贪婪，让社会和自然能够可持续发展吗？

【责任编辑】张田勘endprint