罗绪强,张桂玲,杜雪莲,王世杰,杨鸿雁,黄天志
茂兰喀斯特森林常见钙生植物叶片元素含量及其化学计量学特征
罗绪强1,2,张桂玲2,3,杜雪莲2,4,王世杰2,杨鸿雁1,黄天志2
1. 贵州师范学院地理与旅游学院,贵州 贵阳550018;2. 中国科学院普定喀斯特生态系统观测研究站,贵州 普定562100;3. 贵阳学院化学与材料工程学院,贵州 贵阳550005;4. 贵州财经大学资源与环境管理学院,贵州 贵阳550004
喀斯特森林植物的生态适应性及其对环境变异的生态响应和调控机制是喀斯特森林生态系统稳定性维护和退化生态系统恢复重建必需明确的关键科学问题。为探讨喀斯特森林植物的生态适应性调控机制,本文以茂兰喀斯特森林几种常见钙生植物为研究对象,分别对其叶片10种必需元素进行了测定分析。结果表明:含量大于10000 mg·kg-1的元素有N、K和Ca,1000~10000 mg·kg-1的元素有P、Mg和S,100~1000 mg·kg-1的元素有Fe和Mn,小于100 mg·kg-1的元素有Zn和Ni。这些元素中,除P外均高于已报道的陆生高等植物所需元素的合适组织浓度,但仍全部处于世界陆生维管植物元素平均含量范围内。元素含量特点是w(Ca)>w(K)>w(Mg)型。P、Mg、Fe的频数分布呈正态分布,N、K、Ca、S、Mn、Zn、Ni呈对数正态分布。元素间的相关分析表明,N和S、P和Mg、K和S、Ca和Mg、Ca和Zn具有极显著正相关关系(P≤0.01),Mg和Zn也具有显著正相关关系,而N和Fe、S和Fe具有显著负相关关系(P≤0.05)。根据植物叶片w(Ca+Mg)含量,冷水花(Pilea notate)、荔波唇柱苣苔(Chirita liboensis)和掌叶木(Handeliodendron bodinieri)属于嗜钙型植物,石山吴茱萸(Evodia calcicola)属于喜钙型植物,黄梨木(Beniodendron minus)、单性木兰(Kmeria septentrionalis)、南天竹(Nandina domestica)、粗糠柴(Mallotus philippensis)、石山桂(Cinnamomum calcareum)和黔竹(Dendrocalamus tsiangii)属于随遇型植物,贵州悬竹(Ampelocalamus calcareous)属于厌钙型植物,荔波鹅耳枥(Carpinus lipoensis)、石山胡颓子(Elaeagnus calcarea)介于喜钙型植物和随遇型植物之间,石山楠(Phoebe calcarea)介于随遇型植物和厌钙型植物之间。对叶片元素化学计量比值的分析表明,喀斯特钙生植物具有低P、K和高Ca、Mg的特点,绝大部分植物属于P制约型植物。元素比值、变异系数和元素相关分析结果说明植物体内各必需元素含量相对稳定,元素间具有一定的比例组成和协调关系。
喀斯特;钙生植物;元素含量;生态化学计量学
植物的营养吸收、利用和流失是生态系统矿物质循环中的关键过程(李博等,2005)。高等植物生长发育的营养来源除了在种子萌发和幼苗生长阶段可部分依赖母体种子储藏的物质外,绝大部分来自其地上部分的光合作用和根系自土壤溶液中吸收的矿质营养元素(武维华,2007)。植物各器官中营养元素的含量情况关系到植株生活史中各个生理过程的进行,植物在生长发育过程中可响应其营养需求量而改变营养吸收的动力学特征,通过最大程度地吸收限制性最强的元素来调节对特定营养元素的吸收,从而决定了在植物中循环的所有元素的量(李博等,2005),因此,植物体内营养元素含量的高低不仅反应其生长环境的肥力状况,而且与整个生态系统的生产力和营养元素循环密切相关(周运超,1997;张希彪,2005;Embaye等,2005;Hagen-Thorn和Stjernquist,2005;Raddad等,2006;Christopher和David,2008)。
植物叶片是植物代谢活动最活跃的器官,其营养元素组成和含量是对矿质元素选择吸收与积累的结果,也是其代谢类型和所处环境情况的反映,植物叶片营养元素含量能较好地反映植物生长过程中所出现的营养问题(林植芳等,1989;管东生
和罗琳,2003;朴河春等,2005;Grubb和Edwards,1982;Grubb,1994)。对植物叶片营养元素含量状况的研究,是诊断植物营养水平、确定土壤养分供给状况和研究生态系统营养元素生物地球化学循环的基础。
喀斯特森林是森林气候背景下在喀斯特地貌上生育的森林(朱守谦,1997)。喀斯特森林因其生境的特殊性,结构的复杂性和系统的脆弱性,在一系列特征上与相同气候条件下常态地貌上的常绿阔叶林有明显的不同(姬飞腾等,2009;曹建华等,2011;郭柯等,2011;罗绪强等,2012;罗绪强等,2013;Zeng等,2007;Zhou等,2009)。开展喀斯特森林植物的元素含量特征及其化学计量学研究,有助于了解喀斯特森林植物的适生机制及其生态地球化学过程(杜有新等,2010)。本研究以茂兰喀斯特森林几种常见钙生植物为研究对象,分别测定其叶片元素含量,并分析了元素含量间的化学计量关系,以期探讨喀斯特森林植物的适生机制及其生态地球化学过程,为喀斯特森林生态环境保护和退化生态系统修复提供科学依据和数据支持。
1.1研究区概况
茂兰喀斯特森林国家级自然保护区位于贵州省荔波县黔、桂交界处,贵州高原南部向广西丘陵平原过渡的斜坡地带,地理位置107° 52′ 10″~108° 05′ 40″ E,25° 09′ 20″~25° 20′ 50″ N,是目前我国乃至世界上罕见的保存较完好的中亚热带原生性较强的喀斯特森林,东西宽22.8 km,南北长21.8 km,总面积约2万hm2,最高海拔1078.6 m,最低海拔430 m,平均海拔850 m左右。全区除局部地点覆盖有少量砂页岩外,主要是由纯质石灰岩及白云岩构成的典型的喀斯特峰丛地貌。该区气候属于中亚热带季风湿润气候,气候温和,雨量充沛。年平均气温为15.3 ℃,7月份平均气温26.4 ℃,1月份平均气温8.3 ℃,≥10 ℃积温5727.9 ℃,平均年降水量1320.5 mm,平均年蒸发量1343.6 mm,全年平均相对湿度83%,年日照时数1272.8 h,日照百分率29%。土壤以黑色石灰土为主,土层浅薄,地面岩石裸露,土被不连续,pH7.5~8.0,土壤有机质和全氮、全磷含量丰富(张忠华等,2010)。
由于其独特的地理位置、气候条件、土壤以及地质因素,区内喀斯特常绿落叶阔叶混交林集中连片,原生性强,植被群落结构相对复杂,物种组成丰富,有维管束植物154科514属1203种,其中种子植物143科494属1172种,被子植物在本区植物区系中起主导作用,共有137科482属1155种。有国家一级保护植物20余种,二级保护植物200余种,茂兰特有种26种(陈正仁,1998),如短叶穗花杉(Amentotaxus argotaenis var.brevi-folius)、石山木莲(Magnolia fordiana var. calcarea)、单性木兰(Kmeria septentrionalis)、黔南厚壳桂(Cryptocarya austro-kweichouensis)、石山桂(Cinnamomum calcareum)、荔波鹅耳枥(Carpinus lipoensis)、荔波瘤果茶(Camellia rubimuricata)、石山胡颓子(Elaeagnus calcarea)、岩生鼠李(Rhamnus saxitilis)、石生鼠李(Rhamnus calcicolus)、石山漆(Toxicodendron calcicolum)、总状桂花(Osmanthus racemosus)、荔波唇柱苣苔(Chirita liboensis)、少毛唇柱苣苔(Chirita glabrescens)、荔波大节竹(Indosasa lipoensis)、荔波吊竹(Dendrocalamus liboensis)、贵州悬竹(Ampelocalamus calcareous)、荔波球兰(Hoya lipoensis)等。
1.2样品采集
在贵州茂兰喀斯特森林国家级自然保护区内选取频繁出现的石山胡颓子、石山吴茱萸(Evodia calcicola)、石山桂、石山楠(Phoebe calcarea)、黄梨木(Beniodendron minus)、掌叶木(Handeliodendron bodinieri)、单性木兰、粗糠柴(Mallotus philippensis)、冷水花(Pilea notata)、荔波唇柱苣苔、荔波鹅耳枥、贵州悬竹、南天竹(Nandina domestica)、黔竹(Dendrocalamus tsiangii)等14种钙生植物为研究对象,采集植物中上层东、南、西、北4个方向成熟叶片(不包括叶柄),同种植物不同方位叶片混合成一个样装入干净信封。叶片采集后带回实验室,先后用自来水和去离子水快速冲洗干净、晾干,30 ℃杀青,置于烘箱中80 ℃下烘干24 h,用小型不锈钢粉碎机粉碎过100目筛,样品封存于密封袋内干燥保存,备用。
1.3测定方法
待测样品经混合酸(HNO3-HF)消解后,用电感耦合等离子体发射光谱仪(Vista MPX 2000,Varian Inc. Palo Alto, State of California,USA)测定Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Ni含量,用原子吸收分光光谱仪(PE-5100-PC AAS, Perkin Elmer Inc. Waltham, Massachusetts, USA)测定K含量,用钼锑抗分光光度法测定P含量,用元素分析仪(PE2400-Ⅱ)测定N、S含量。以植物成分分析标准物质GBW07604(GSV-3)杨树叶作质量控制,标样元素含量测定结果均在标准值范围内。各项测定值均为植物干物质的元素总量。
1.4数据处理
使用Microsoft Excel 2007、IBM SPSS Statistics
19 等软件对实验数据进行处理及统计分析。采用Origin 8.0及Coreldraw 14.0软件做图。
2.1植物叶片化学元素含量的基本特征
由表1可看出茂兰喀斯特森林常见钙生植物叶片元素的含量水平。在14种植物10种必需元素中,平均含量在10000 mg·kg-1以上的元素有N、K、Ca,从大到小的顺序为w(N)>w(Ca)>w(K),平均含量大于1000 mg·kg-1小于10000 mg·kg-1的元素有P、Mg、S,顺序为w(S)>w(Mg)>w(P),平均含量在100~1000 mg·kg-1间的元素有Fe、Mn,顺序为w(Fe)>w(Mn),平均含量在10~100 mg·kg-1间的元素是Zn,平均含量在10 mg·kg-1以下的元素有Ni,仅为3.95 mg·kg-1,各元素含量从高到低的顺序依次为w(N)>w(Ca)>w(K)>w(S)>w(Mg)>w(P)>w(Fe)>w(Mn)>w(Zn)>w(Ni)。从整体上看,茂兰喀斯特森林常见钙生植物叶片元素含量具有w(Ca)>w(K)>w(Mg)型特征,这和前人的研究结果基本一致(周运超,1997;贺金生等,1998;杨成等,2007;旷远文等,2010)。
比较世界陆生维管植物元素平均含量范围(鲍恩,1986),茂兰喀斯特森林常见钙生植物叶片N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、Ni等10种必需元素均在正常范围内(表1)。但与世界陆生高等植物所需元素的合适组织浓度平均值相比较(泰兹和奇格尔,2009),发现该10种必需元素除P外均高于已报道的陆生高等植物所需元素的合适组织浓度,其中,大量元素S高出9倍,Ca高出5倍,Mg、N高出2倍左右,K与已报道的值相当,而P仅为已报道值的1半左右;微量元素Ni高出已报道值的近40倍,Zn高出近3倍,Fe、Mn高出2倍左右。茂兰喀斯特森林常见钙生植物叶片元素含量的这种特征,除与植物本身的生物学特性有关外,主要受喀斯特特殊的土壤地质背景及相关环境因素的影响(曹建华等,2003;管东生和罗琳,2003;谢丽萍等,2007;曹建华等,2011;王程媛等,2011;罗绪强等,2014)。
2.2元素含量的分布状态
图1为茂兰喀斯特森林14种常见钙生植物部分元素含量的频数分布图,从图中可看出,除P、Mg、Fe呈正态分布外,其余N、K、Ca、S、Mn、Zn、Ni均呈对数正态分布。
2.3元素含量的变异特征
从研究区植物元素含量的变异系数来看,从大到小的顺序为w(Mn)>w(Ca)>w(K)>w(Ni)>w(Zn)>w(Mg)>w(P)>w(Fe)>w(N)>w(S)(表1),其中,变异系数大于50%的元素有Mn、Ca、K,小于50%的元素有Ni、Zn、Mg、P、Fe、N、S,以Mn最大,达135.7%,S最小,为22.2%。从元素含量的最大值与最小值之比来看,表现为w(Mn)>w(Ca)>w(K)>w(Ni)>w(Mg)>w(Zn)>w(P)>w(N)>w(Fe)>w(S),其中,最大值与最小值之比大于5倍的元素有Mn、Ca、K、Ni,小于5倍的元素有Mg、Zn、P、N、Fe、S,以Mn最大,达26倍,S最小,为2倍。元素含量的最大值与最小值之比和变异系数具有基本一致的变化特征且在数值上均较小,显示研究区钙生植物中的不同物种对这些元素的选择吸收能力尽管有一定的差异,但各元素含量仍是相对稳定的。
表1 茂兰喀斯特森林常见钙生植物叶片元素含量Table 1 The element contents of calcicole plant leaves in karst forest of Maolan mg·kg-1, DW
2.4不同植物种的钙生特性
图1 植物中几种元素含量的频数分布图Fig. 1 Frequency distributions of some elements in the plant
续图1Continued Fig. 1
钙生植物分为专性钙生植物和非专性钙生植物。专性钙生植物只分布于碳酸盐岩基质及钙质土中,对该类土壤环境具有专一性(屠玉麟,1995)。非专性钙生植物对高钙环境的依赖程度不如专性钙生植物强,对生境条件的要求相对宽松。根据植物种在含钙量等方面的差异,非专性钙生植物又分为嗜钙型植物、喜钙型植物、随遇型植物和厌钙型植物4类(屠玉麟,1995;周运超,1997)。表2列出了茂兰喀斯特森林14种常见钙生植物叶片元素Ca、Mg含量情况,从表中可以看出,在这14种植物中,共有11种植物叶片元素Ca含量高于10000 mg·kg-1,占78.6%,以冷水花最高,达85134.14 mg·kg-1,贵州悬竹最低,为6267.39 mg·kg-1。叶片元素Ca+Mg含量在40000 mg·kg-1以上的植物有冷水花、荔波唇柱苣苔、掌叶木,在30000~40000 mg·kg-1之间的有石山吴茱萸,在25000~30000 mg·kg-1之间的有荔波鹅耳枥、石山胡颓子,在14000~25000 mg·kg-1之间的有黄梨木、单性木兰、南天竹、粗糠柴、石山桂、黔竹,在13000~14000 mg·kg-1之间的有石山楠,在13000 mg·kg-1以下的有贵州悬竹。根据周运超的分类方法(周运超,1997),冷水花、荔波唇柱苣苔、掌叶木属于嗜钙型植物,这类植物即使生长在其他环境(如酸性土),也能吸收大量的Ca、Mg元素;石山吴茱萸属于喜钙型植物,这类植物对钙质土有较高的选择性,在生理上表现出对Ca、Mg元素的需要,对Ca、Mg有较强的富集作用,在酸性土或其它基质的生境上则发育不良;黄梨木、单性木兰、南天竹、粗糠柴、石山桂、黔竹属于随遇型植物,这类植物对喀斯特生境的钙质土、碳酸盐岩基质或酸性土并无严格选择,没有明显的地域空间界限,在生理上根据不同的环境体现出不同的营养特性;贵州悬竹属于厌钙型植物,这类植物无论生长在何种环境,均只吸取少量的Ca、Mg元素,很少因土壤含量高而大量吸收;荔波鹅耳枥、石山胡颓子介于喜钙型植物和随遇型植物之间,这类植物尽管生境范围较宽,但更适宜于钙质土的生长环境;石山楠介于随遇型植物和厌钙型植物之间,在钙质土或碳酸盐岩基质生境中也能正常生长(屠玉麟,1995;陈正仁,1997;周运超,1997)。
表2 茂兰喀斯特森林14种常见钙生植物叶片元素Ca、Mg含量Table 2 Concentrations of Ca and Mg of 14 calcicole plant leaves in karst forest of Maolan mg·kg-1, DW
2.5元素含量间的相互关系
2.5.1 元素含量间的化学计量比值
各元素在植物生长过程中的相互作用可以表现为拮抗作用和协同作用两个方面。与单一的元素浓度相比,植物组织、器官元素浓度比值更能真实指示环境的变化(旷远文等,2010;Berger等,2004)。对陆地生态系统的高等植物而言,当w(N)/w(P)比值大于16时,说明植物生长受到P含量的限制,当w(N)/w(P)比值小于14时,植物生长受到N含量的限制,而当w(N)/w(P)比值在14至16之间时,N与P单独或共同影响植物的生长(管东生和罗琳,2003;Koerselman和Meuleman,1996;Gusewwell,2004;Niklas和Cobb,2005)。由表3可看出,在研究区14种常见钙生植物中,荔波唇柱苣苔的w(N)/w(P)比值小于14,属于N制约型植物,掌叶木的w(N)/w(P)比值在14至16之间,生长受到N与P单独或共同的影响,除此之外,其余植物的w(N)/w(P)比值均大于16,属于P制约型植物,占85.7%。
陆地生态系统植物营养元素的相对丰度控制着生态系统的营养元素循环和能量流动,植物体内的正常代谢要求各元素按一定的比例关系吸收利用,并在体内保持相对平衡,而元素的供应过量或不足以及气候的差异均有可能会改变这种平衡,为了适应环境的变化,植物具有可伸缩性地调整营养元素化学计量比值变化的能力(朴河春等,2005;罗绪强等,2013;莫江明等,2000;秦海等,2010)。由表3可看出,与世界陆生高等植物比较,茂兰喀斯特森林常见钙生植物的w(N)/w(P)、w(N)/w(K)、w(K)/w(P)、w(Ca)/w(P)、w(Mg)/w(P)、w(Ca)/w(K)、w(Ca)/w(Mg)比值均高于世界陆生高等植物对应元素含量间的比值,其中,高出5倍以上的有w(Ca)/w(P)、w(Ca)/w(K)的比值,高出2倍以上的有w(Mg)/w(P)、w(N)/w(P)、w(N)/w(K)的比值,w(K)/w(P)、w(Ca)/w(Mg)的比值也高出近2倍。而w(N)/w(Ca)、w(N)/w(Mg)、w(K)/w(Mg)的比值则低于世界陆生高等植物对应元素含量间的比值,其中,w(N)/w(Ca)、w(K)/w(Mg)的比值仅为已报道的陆生高等植物对应元素含量间的比值的一半左右,w(N)/w(Mg)的比值与已报道的陆生高等植物基本相当。此外,由表3还可看出,尽管不同植物的元素含量比值有一定差异,但变异系数相对来说都比较小,说明这些元素之间基本上是比较协调的。茂兰喀斯特森林常见钙生植物元素含量间的这种化学计量比值变化关系,体现了P、K元素供应不足而Ca、Mg元素供应过量的环境特征,同时也反映了该区植物为适应这种特殊环境而具备的调整元素平衡的能力。
表3 茂兰喀斯特森林14种常见钙生植物叶片中几种元素含量间的比值Table 3 The ratios of element contents in 14 calcicole plant leaves in karst forest of Maolan w/w
2.5.2 元素间的相关性分析
通过对植物叶中元素含量的相关分析,可探讨植物的选择性吸收功能及元素的生物地球化学特征(管东生和罗琳,2003)。由表4可见,在45个元素对中,有8对元素相关性显著,占总元素对的
17.8%。其中,具有极显著相关关系的有5对(P≤0.01),即N和S、P和Mg、K和S、Ca和Mg、Ca和Zn,这些元素间全部为正相关关系;具有显著相关关系的有3对(P≤0.05),为N和Fe、Mg和Zn、S和Fe,其中,Mg和Zn为正相关,N和Fe、S和Fe均为负相关。说明植物体内这些元素之间具有一定的比例组成和协调关系。
表4 茂兰喀斯特森林14种常见钙生植物10种元素之间的相互关系Table 4 The correlations between 10 elements in 14 plant species collected from karst forest of Maolan
茂兰喀斯特森林常见钙生植物叶片元素含量大于10000 mg·kg-1的有N、K、Ca,1000~10000 mg·kg-1的有P、Mg、S,100~1000 mg·kg-1的有Fe、Mn,小于100 mg·kg-1的有Zn、Ni。各元素含量从高到低的顺序为w(N)>w(Ca)>w(K)>w(S)>w(Mg)>w(P)>w(Fe)>w(Mn)>w(Zn)>w(Ni),属w(Ca)>w(K)>w(Mg)型。P、Mg、Fe呈正态分布,N、K、Ca、S、Mn、Zn、Ni呈对数正态分布。在这10种必需元素中,除P外均高于已报道的陆生高等植物所需元素的合适组织浓度,但仍全部处于世界陆生维管植物元素平均含量范围内。
植物各元素含量变异系数为w(Mn)>w(Ca)>w(K)>w(Ni)>w(Zn)>w(Mg)>w(P)>w(Fe)>w(N)>w(S),最大值与最小值之比为w(Mn)>w(Ca)>w(K)>w(Ni)>w(Mg)>w(Zn)>w(P)>w(N)>w(Fe)>w(S)。元素间N和S、P和Mg、K和S、Ca和Mg、Ca和Zn具有极显著相关关系(P≤0.01),且均为正相关;N和Fe、Mg和Zn、S和Fe具有显著相关关系(P≤0.05),其中,Mg和Zn为正相关,N和Fe、S和Fe为负相关。植物各元素含量相对稳定,元素间基本上是比较协调的。
根据植物叶片w(Ca+Mg)含量,冷水花、荔波唇柱苣苔、掌叶木属于嗜钙型植物,石山吴茱萸属于喜钙型植物,黄梨木、单性木兰、南天竹、粗糠柴、石山桂、黔竹属于随遇型植物,贵州悬竹属于厌钙型植物,荔波鹅耳枥、石山胡颓子介于喜钙型植物和随遇型植物之间,石山楠介于随遇型植物和厌钙型植物之间。这些植物具有低P、K和高Ca、Mg的特点,绝大部分属于P制约型植物,仅荔波唇柱苣苔属于N制约型植物,而掌叶木的生长受到N与P单独或共同的影响,这除与植物本身的生物学特性有关外,主要受喀斯特特殊的土壤地质背景及相关环境因素的影响。
BERGER T W, KÖLLENSPERGER G, WIMMER R. 2004. Plant-soil feedback in spruce (Picea abies) and mixed spruce-beech (Fagus sylvatica) stands as indicated by dendrochemistry. Plant and Soil, 264, 69-83.
CHRISTOPHER M C, DAVID T. 2008. Loss of plant species after chronic low-level nitrogen deposition to prairie grasslands[J]. Nature, 451: 712-715.
EMBAYE K, WEIH M, LEDIN S, et al. 2005. Biomass and nutrient distribution in a highland bamboo forest in southwest Ethiopia: implications for management[J]. Forest Ecology and Management, 204: 159-169.
GRUBB P J, EDWARDS P J. 1982. Studies of mineral cycling in a montane rain forest in New GuineaⅢ.The distribution of mineral elements in the above-ground material[J]. Journal of Ecology, 70: 623-648.
GRUBB P J, TURNER I M, BURSLEM D F R P. 1994. Mineral nutrient status of coastal hill dipterocarp forest and adinandra belukar in Singapore: analysis of soil, leaves and litter[J]. Journal of Tropical Ecology, 10: 559-577.
GUSEWWELL S. 2004. N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance[J]. New Phytologist, 164: 243-266.
HAGEN-THORN A, STJERNQUIST I. 2005. Micronutrient levels in some temperate European tree species: a comparative field study[J]. Trees, 19: 572-579.
KOERSELMAN W, MEULEMAN A F M. 1996. The vegetation N: P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology, 33: 1441-1450.
NIKLAS K J, COBB E D. 2005. N、P and C stoichiometry of Eranthis Hyemalis and the allometry of plant growth[J]. American Journal of Botany, 92(8): 1256-1263.
RADDAD E Y, LUUKKANEN O, SALIH A A. 2006. Productivity and nutrient cycling in young Acacia Senegal farming systems on Vertisol in the Blue Nile region, Sudan[J]. Agroforest Syst, 68: 193-207.
ZENG F P, PENG W X, SONG T Q, et al. 2007. Changes in vegetation after 22 years' natural restoration in the Karst disturbed area in northwestern Guangxi, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 27(12): 5110-5119.
ZHOU J P, HUANG Y, MO M H. 2009. Phylogenetic analysis on the soil bacteria distributed in karst forest[J]. Brazilian Journal of Microbiology, 40: 827-837.
鲍恩著; 崔仙舟, 王中柱译. 1986. 元素的环境化学[M]. 北京: 科学出版社: 71-73.
曹建华, 袁道先, 潘根兴. 2003. 岩溶生态系统中的土壤[J]. 地球科学进展, 18(1): 37-44.
曹建华, 朱敏洁, 黄芬, 等. 2011. 不同地质条件下植物叶片中钙形态对比研究——以贵州茂兰为例[J]. 矿物岩石地球化学通报, 30(3): 251-260.
陈正仁. 1997. 茂兰喀斯特森林植物区系研究[C]//朱守谦主编. 喀斯特森林生态研究(Ⅱ). 贵阳: 贵州科技出版社: 167-172.
陈正仁. 1998. 茂兰资源植物及开发利用初探[J]. 贵州林业科技, 26(4): 31-36.
杜有新, 李恋卿, 潘根兴, 等. 2010. 贵州中部喀斯特山地三种优势灌木养分分布[J]. 生态环境学报, 19(3): 626-630.
管东生, 罗琳. 2003. 海南热带植物叶片化学元素含量特征[J]. 林业科学, 39(2): 28-32.
郭柯, 刘长成, 董鸣. 2011. 我国西南喀斯特植物生态适应性与石漠化治理[J]. 植物生态学报, 35(10): 991-999.
贺金生, 陈伟烈, 王其兵. 1998. 长江三峡地区优势植物的化学元素含量特征[J]. 植物学报, 40(5): 453-460.
姬飞腾, 李楠, 邓馨. 2009. 喀斯特地区植物钙含量特征与高钙适应方式分析[J]. 植物生态学报, 33(5): 926-935.
旷远文, 温达志, 闫俊华, 等. 2010. 贵州普定喀斯特森林3种优势树种叶片元素含量特征[J]. 应用与环境生物学报, 16(2): 158-163.
李博, 赵斌, 彭容豪, 等. 2005. 陆地生态系统生态学原理[M]. 北京: 高等教育出版社: 151-189.
林植芳, 李双顺, 孙谷寿, 等. 1989. 景湖山南亚热带地区植物的矿质元素[J]. 生态学报, 9(4): 320-323
罗绪强, 王程媛, 杨鸿雁, 等. 2012. 喀斯特优势植物种干旱和高钙适应性机制研究进展[J]. 中国农学通报, 28(16): 1-5.
罗绪强, 王世杰, 张桂玲, 等. 2013. 钙离子浓度对两种蕨类植物光合作用的影响[J]. 生态环境学报, 22(2): 258-262.
罗绪强, 王世杰, 张桂玲, 等. 2014. 茂兰喀斯特地区常见蕨类植物根际土氮、磷、钾营养元素含量特征[J]. 地球与环境, 42(3), 269-278.
莫江明, 张德强, 黄忠良, 等. 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物营养元素含量分配格局研究.亚热带热带植物学报, 2000, 8(3): 198-206.
朴河春, 刘丛强, 朱书法, 等. 2005. 贵州石灰岩和砂岩地区C4和C3植物营养元素的化学计量对N /P比值波动的影响[J].第四纪研究, 25(5): 552-560.
秦海, 李俊祥, 高三平, 等. 中国660种陆生植物叶片8种元素含量特征[J]. 生态学报, 2010, 30(5): 1247-1257.
泰兹, 奇格尔主编; 宋纯鹏, 王学路等译. 2009. 植物生理学(第4版)[M].北京: 科学出版社: 60-75.
屠玉麟. 1995. 贵州喀斯特灌丛区系与生态特征分析[J]. 贵州师范大学学报(自然科学版), 13(3): 1-8.
王程媛, 王世杰, 容丽, 等. 2011. 茂兰喀斯特地区常见蕨类植物的钙含量特征及高钙适应方式分析[J]. 植物生态学报, 35(10): 1061-1069.
武维华. 2007. 植物生理学[M]. 北京: 科学出版社: 86.
谢丽萍, 王世杰, 肖德安. 2007. 喀斯特小流域植被—土壤土壤系统钙协变关系研究[J]. 地球与环境, 35(1): 26-32.
杨成, 刘丛强, 宋照亮, 等. 2007. 贵州喀斯特山区植物营养元素含量特征[J]. 生态环境, 16(2): 503-508.
张希彪, 上官周平. 2005. 黄土丘陵区主要林分生物量及营养元素生物循环特征[J]. 生态学报, 25(3): 527-537.
张忠华, 胡刚, 倪健. 2010. 茂兰喀斯特森林群落的种间分离特征[J]. 生态学报, 30(9): 2235-2245.
周运超. 1997. 贵州喀斯特植被主要营养元素含量分析[J]. 贵州农学院学报, 16(1): 11-16.
朱守谦. 1997. 喀斯特森林生态研究(Ⅱ)[M]. 贵阳: 贵州科技出版社: 1.
Characteristics of Element Contents and Ecological Stoichiometry in Leaves of Common Calcicole Species in Maolan Karst Forest
LUO Xuqiang1,2, ZHANG Guiling3, DU Xuelian2,4, WANG Shijie2, YANG Hongyan1, HUANG Tianzhi2
1. School of Geography and Tourism, Guizhou Normal College, Guiyang 550018, China; 2. Puding Karst Ecosystem Research Station, Chinese Academy of Sciences, Puding 562100, China; 3. College of Chemistry and Materials Engineering, Guiyang University, Guiyang 550005, China; 4. Department of Resources and Environment Management, Guizhou Unisersity of Finance and Economics, Guiyang 550004, China
Ecological adaptability mechanism of karst plants and their ecological response to environmental variation are essential for stability maintenance of karst forest ecosystem and restoration and reconstruction of degraded ecosystem. To investigate the
Karst; calcicole species; element contents; ecological stoichiometry
Q945.12;Q948.13
A
1674-5906(2014)07-1121-09
国家自然科学基金项目(31100187;41203063);贵州省高层次人才科研条件特助经费项目(TZJF2010065);贵州省优秀科技教育人才省长资金项目(黔省专合字[2012]80号);贵州省环境科学教学团队项目(黔教高[2012]426号);贵州师范学院环境科学教学团队项目(贵师院[2012]47号)
罗绪强(1976年生),男,副教授,博士,研究方向为环境地球化学。E-mail:xuqiangluo@163.com
2014-06-08
罗绪强,张桂玲,杜雪莲,王世杰,杨鸿雁,黄天志. 茂兰喀斯特森林常见钙生植物叶片元素含量及其化学计量学特征[J]. 生态环境学报, 2014, 23(7): 1121-1129.
LUO Xuqiang, ZHANG Guiling, DU Xuelian, WANG Shijie, YANG Hongyan, HUANG Tianzhi. Characteristics of Element Contents and Ecological Stoichiometry in Leaves of Common Calcicole Species in Maolan Karst Forest [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(7): 1121-1129.
ecological adaptability mechanism of plant in karst forest, the characteristics of 10 elements in plant leaves collected from Maolan Karst Forest were investigated. The results showed that the contents of N, K and Ca were greater than 10000 mg·kg-1, those of P, Mg and S varied between 1000 and 10000 mg·kg-1, those of Fe and Mn varied between 100 and 1000 mg·kg-1, and those of Zn and Ni were lower than 100 mg·kg-1. Except for element P, the contents of other elements were higher than those reported concentrations of the terrestrial higher plant required from the appropriate tissue, but all were within the scope of the average level of land vascular plants in the world. The element contents were characterized as “ w(Ca) > w(K) > w(Mg) ” type. The contents of elements P, Mg and Fe followed normal distribution, while the contents of elements N, K, Ca, S, Mn, Zn and Ni followed lognormal distribution. The correlations between N, S and P; Mg and K; S, Ca and Mg; Ca and Zn were statistically significant in different plant species ( P ≤0.05 ). According to the element contents of w(Ca + Mg) in plant leaves, Pilea notate, Chirita liboensis and Handeliodendron bodinieri belonged to calciphile type plant, Evodia calcicola belonged to calciphilous plants, Beniodendron minus, Kmeria septentrionalis, Nandina domestica, Mallotus philippensis, Cinnamomum calcareum and Dendrocalamus tsiangii belonged to calcium-indifferent, Ampelocalamus calcareous belonged to calcifuges, while Carpinus lipoensis and Elaeagnus calcarea are between calciphilous plants and calcium-indifferent, Phoebe calcarea was between calcium-indifferent and calcifuges. The calcicole species were almost defined as P limited plants, and were characterized by lower content of P, K and higher content of Ca, Mg based on the element content ratios in the leaves. According to analysis of element ratios, coefficients of variation and correlation coefficients, these karst plants had relatively constant composition and coordinated relationship for necessary nutrient elements.