基于农田养分管理的杂草生态防控策略

潘俊峰， 万开元， 陶 勇， 刘 毅， 李志国， 张过师，3， 陈 防，3*

（1.中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2.安徽农业大学，合肥 230036；3.国际植物营养研究所（IPNI）中国项目部，武汉 430074）

专论与综述
Reviews

基于农田养分管理的杂草生态防控策略

潘俊峰1，2， 万开元1， 陶 勇1， 刘 毅1， 李志国1， 张过师1，3， 陈 防1，3*

（1.中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2.安徽农业大学，合肥 230036；3.国际植物营养研究所（IPNI）中国项目部，武汉 430074）

农田杂草是农田生态系统的一个组成部分，揭示杂草种群对养分管理模式的响应及其机制是进一步通过科学的养分管理来实现防控农田杂草的关键。为此，作者总结了农田养分管理与杂草的关系的研究进展、指出了存在的问题，并从农田杂草的重点防控对象、农田优势杂草种群和竞争临界期的确定以及杂草的生态化学计量学特征等方面对杂草生态防控策略进行了分析。在此基础上，作者提出了土壤营养调控假设，期望为制定农田杂草综合管理策略以及保护农田生态环境提供新的思路。

养分管理； 农田杂草； 土壤种子库； 生物多样性； 生态化学计量学

农田杂草作为农业生态系统的一个组成部分，是长期适应气候、土壤等因素，以及与作物竞争的结果［1］。杂草与作物竞争水、肥、光、生长空间等资源［2］，影响作物产量与品质［3］，而且其防除过程中使用的农药对农业生态环境和农业生产的危害也引起世界各国的普遍关注［4］。土壤种子库作为杂草的潜种群阶段，规模巨大，是发生杂草危害的根源［5］，其大小、种类组成以及结构特点决定了未来田间杂草的发生状况。据张朝贤［6］统计，在现有防治水平下，我国农田中每年由于杂草危害造成的直接经济损失高达978亿元。此外，直播稻田的杂草稻（Oryza sativa Linn.）、千金子［Leptochloa chinensis（Linn.）Nees］等发生严重；小麦主产区的日本看麦娘（Alopecurus japonicus Steud.）、猪殃殃［Galium aparine var.tenerum（Gren.et Godr.）Rchb.］等杂草对麦田主要除草剂已产生了抗药性，我国目前面临着农田杂草发生面积不断扩大以及抗药性杂草种类、数量持续上升的严峻形势。因此，在进行农业生产时必须准确了解杂草种群及其变化规律，以便对其进行有效管理，避免杂草的恶性化。传统的农业管理观念和技术注重杂草防除而忽视了其对生态环境的积极作用，在目标上追求经济效益而忽视生态效益，因此，以往人们较多关注杂草的负面影响，相关的研究也主要集中在农田杂草的防控，而农田杂草的防控又主要依靠化学防治，即除草剂的使用。但是，在除草剂残留问题日益突出、杂草抗药性不断增强以及农业生态环境持续恶化的现实下，杂草的生态防控策略逐渐为人们所重视。研究表明，由施肥引起的土壤养分空间变异，可以改变作物与杂草之间的相互关系，影响杂草种类及其群落的生物多样性特征［7-8］。而且，较丰富的农田杂草对于促进土壤养分循环，保持土壤微生物的数量，减少土壤流失等方面具有重要作用［9-10］。Tilman等［11］提出的生物多样性越高，生态系统越稳定、生产力越高的假说逐渐得到大多数生态学家的认可。冯伟等［12］认为农田杂草土壤种子库多样性可能与农田生态系统的生产力及其稳定性相关联。那么，在人为干扰下的农田生态系统中，如何协调农田草害与杂草生物多样性的关系，达到农田生态系统高生产力与高稳定性的平衡，就成了研究的重点和难点。农田生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，占全球陆地面积的10.5%，且受到强烈的人为干扰，其中养分管理是一项重要的干扰因素。养分管理可以改善土壤养分状况，不仅影响作物植株养分的吸收与分配，同时也能作用于杂草，影响农田杂草种群的变化。国内外的研究发现，农田养分管理可显著影响农田杂草以及其土壤种子库的密度、物种组成以及多样性等特征［2-3，7-8，11-13］。因此，如何科学地进行农田养分管理，使之既能维持较高的土壤肥力以满足作物优质高产的需求，又能调控农田杂草种群，保持一定的杂草丰富度，维持农田生态系统的平衡，已成为农业可持续发展亟须解决的问题。为此，作者初步总结了农田养分管理与杂草之间关系的相关研究进展，指出了存在的问题，并从农田杂草的重点防控对象、农田优势杂草种群和竞争临界期的确定以及杂草的生态化学计量学特征等方面对杂草生态防控策略进行了分析。在此基础上，作者提出了土壤营养调控假设，期望为制定农田杂草综合管理策略以及保护农田生态环境提供新的思路。

1 养分管理与农田杂草的关系

1.1 优势杂草物种组成

农田养分管理可以改变杂草生长的自然环境以及养分、光照、空间等资源的可利用形式，影响杂草种群自然演变和迁移过程，形成不同优势杂草物种组合的杂草群落。尹力初等［14］在河南封丘农业生态站的长期定位施肥试验中认为磷素（P）是影响杂草种类发生的关键因素，而氮素（N）是决定优势杂草群落的主要因素，N、P、K（钾）配施和未施肥处理时仅止血马唐［Digitaria ischaemum（Schreb.）Schreb.］为优势杂草；在N、P和P、K配施时香附子（Cyperus rotundus Linn.）为优势杂草；在N、K配施处理时止血马唐与芦苇（Phragmites communis Trin.）为优势杂草种群。Bittman等［15］研究认为N、P对牧场草类组成影响较大，硫（S）对其组成及产量影响也很大，而K的影响则较小或几乎没影响。Davis等［16］研究表明长期施全量氮肥田块的土壤种子库以洋野黍（Panicum dichotomiflorum Michx.）等禾本科杂草为优势杂草，而施减量氮肥田块的土壤种子库以藜（Chenopodium album Linn.）为优势杂草。Blackshaw［17-18］的研究指出杂草对养分响应差异及因此导致的竞争力差异将直接导致群落结构发生变异，养分管理模式可以改变物种组成和减少杂草密度。目前，虽然某种具体土壤养分对杂草种群物种组成的影响尚无定论，但可以肯定的是农田养分管理可以影响田间优势杂草的物种组成，而优势杂草的组成又决定了杂草防除时间、防除手段、防除技术的选择。因此，只有了解优势杂草对养分管理的响应规律及其机制，才能有效进行农田施肥，科学制定杂草综合管理策略。

1.2 杂草种群密度

通过合理的农田养分管理可以改善杂草与作物之间的相互关系，形成杂草生境的多样化，限制对某一生境有着良好适应性杂草种类的生长，影响杂草的密度。Everaats等［19］指出土壤中的N和K是诱发杂草种子发芽并影响高杂草密度的关键因素。赵锋等［20］的研究表明长期不同施肥模式下红壤稻田施磷是导致农田杂草总密度变化的原因之一。施林林等［21］的研究表明氮、磷养分的丰缺决定了太湖地区稻麦轮作田间杂草密度和优势种群，典型表现为缺氮提高了豆科杂草的种群密度，富磷提高了禾本科杂草菵草的密度。Blackshaw等［22］指出冬小麦田杂草土壤种子库以堆肥和撒播化肥处理时最大，其次为新鲜粪肥，以地下N肥深施处理的杂草种子库最小。万开元等［12］研究显示冬小麦地杂草土壤种子库的密度按NP＞NPK＞NK＞CK＞PK顺序依次递减。可以看出，土壤中的N、P、K等养分含量影响杂草的密度，虽然这些结论并不完全一致，但至少可以反映出具体地点上杂草种群变化过程中的某个阶段性特征。因此，研究杂草密度对农田养分管理的响应将为深入理解农田杂草种群变化提供重要的依据。

1.3 杂草生物量

杂草种群的总生物量不仅与作物的竞争力大小直接相关，而且与杂草个体生物量以及密度关系密切。不同种类杂草的耐瘠薄能力不同，各自需肥特性也存在差异［23］。Kandasamy等［24］研究认为仅施N处理时杂草干物质量最高，其次为N、P配施处理，NPK（无论是有机肥或无机肥配施）处理和未施肥处理时杂草干物质量则相对较低。Blackshaw等［22］认为撒施无机肥或施堆肥处理的杂草密度及干物质量均较高，其次为新鲜粪肥，未施肥处理的杂草密度和干物质量最低。侯红乾等［25］的研究指出在冬小麦全生育期内，与不施肥处理相比，单施氮肥增加了杂草的密度和生物量，单施磷肥也使得田间杂草生物量增加了约44%。娄群峰等［26］的研究指出氮肥施用量的多少在作物生长前期不会影响杂草的种类和密度，而在后期将影响杂草的密度与生物量。不同养分管理模式下杂草的总生物量差异明显，而杂草的生物量直接影响作物生长。因此，准确了解杂草生物量对养分管理的响应将有利于对农田杂草的科学管理。

1.4 生物多样性

多样性是生物群落的重要特征之一，杂草群落的生物多样性影响着农田生态系统的稳定，逐渐引起专家和学者的关注。Wan等［8］认为，土壤的N、P、K营养都能同时影响杂草种群的物种多样性和种群均匀度；随着N肥施用量的增加，杂草种群物种丰富度、物种多样性以及种群均匀度显著下降，而种群优势度显著上升。冯伟［24］等在太湖地区对稻-油轮作田表层（0～15 cm）杂草土壤种子库进行调查，发现不同施肥措施下杂草群落中的物种数不同，单施化肥区杂草种类最少；无肥区和秸秆区的杂草种子库物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数均显著高于常规区和化肥区，但其Simpson群落优势度指数显著低于后者。潘俊峰等［27］的研究表明，长期有机-无机肥配施处理将物种多样性和均匀度指数维持在休闲与纯化肥处理区之间。而Bakker［28］在研究中发现杂草物种多样性与土壤能提供的肥力资源相关，认为通过杂草对土壤肥力的竞争可以有效抑制一些恶性杂草的发生。因此，研究不同养分管理模式下杂草种群的生物多样性特征及其变化机制，可以为农田杂草的多样性保护提供参考。

从上面分析可以看出，国内外以往的研究重点是不同养分管理模式下农田杂草的种群动态特征［12，14-15，19，24，29］，结果表明，农田杂草种群在不同养分管理模式下具有明显的差异性，土壤N、P、K是影响农田杂草的主要因素［8，14，19，22-23］。这些研究主要从施肥与轮作、耕作等结合的角度来考察农田杂草的响应，很少涉及影响机制，由于研究环境条件的差异，国内外得出的研究结论也并不统一。事实上，作物、土壤、气候、除草剂等都可能影响或者掩盖养分管理对农田杂草的作用，因此，仍有许多问题需要进一步研究。（1）竞争理论与杂草防控。物种竞争是塑造植物形态和生活史的主要动力之一，也是决定种群组成、结构与动态的重要因素［30］。如何在竞争理论的指导下研究提出合理的杂草防控措施已成为杂草学家和生态学家需要共同面对的难题之一。（2）杂草的生态化学计量学。生态化学计量学研究植物的C、N、P计量关系与植物个体生长发育、种群增长、群落动态和生态系统过程的联系，它已成为生态学研究的前沿领域之一，但目前很少应用于杂草学的相关研究。（3）杂草种群变化的连续性。关于养分管理引起农田杂草种群特征变化的规律及其形成机制目前尚无一致的结论，一个重要原因是未能获得种群变化的连续性资料数据，现有资料往往只能反映具体地点上杂草变化过程中某个阶段的特征。

2 农田杂草防控策略分析

2.1 农田杂草防控的重点对象是优势杂草

农田杂草群落演替已经成为我国杂草成灾的主要原因［31］，而农田杂草防控的重点对象是优势杂草，杂草综合管理亦主要针对田间优势杂草［32］。农田优势杂草不仅在生长、繁殖、成熟、传播等生物学特性方面有着广泛的适应性，还可能向周围环境释放化感物质以影响其他植物种子萌发，抑制或排斥其他植物的生长发育，从而使自身迅速蔓延生长。优势杂草在杂草种群中占据绝对的竞争优势，必然会抑制其他杂草的生长，特别是影响作物的产量和品质。例如，旱地优势杂草之一的豚草（Ambrosia artemisiifolia Linn.），其吸水吸肥能力和再生能力极强，消耗大量的养分，导致作物大幅度减产［33］。

2.2 农田优势杂草种群和竞争临界期的确定

研究杂草与作物竞争关系的目的之一是确定农田优势杂草种群和竞争临界期，为有效防控杂草提供依据。杂草与作物的竞争临界期即为作物对杂草竞争敏感的时期。当作物幼苗生长初期，杂草竞争作用微弱，是不易造成作物产量明显损失的苗草共生期。随着时间的推移，竞争作用逐渐增强，当杂草生长存留对作物产量的损失和无草状态下作物产量增加量相等时即为杂草竞争临界期。作物与杂草竞争临界期的确定一般是在试验时设计有草、无草、在作物不同生长时期除草后保持无草等处理，测定不同除草时间与作物损失率的关系，从而确定临界期［34-35］。杂草危害经济阈值是指作物增收效益与防除费用相等时的草害状况。只有当作物因杂草而产生的减产损失率高于杂草防治成本和杂草所提供的生态利益的总和时，除草才显得必要［36］。竞争临界期的不同导致了经济阈值的差异，据此可划分主要与次要杂草种群，确定不同杂草的最佳防治时间，为有效防治杂草提供理论根据，在杂草防治中具有重要的实践指导意义。

2.3 杂草的生态化学计量学特征

植物的C、N、P生态化学计量关系与植物个体生长发育、种群增长、群落动态和生态系统过程联系紧密。研究表明，非生物环境可利用的N和P通常是限制植物生长的决定性因子，植物种群生产力（C的积累）在一定程度上也是由关键养分N、P的可利用量所决定的［37-38］。土壤N和P含量在一定程度上调节着植物C∶N和C∶P的大小［39］。研究认为，N、P稀缺意味着C的相对过量，反之，N、P充裕意味着C的相对不足［40］。植物体的N∶P可用来表征植物受N、P养分的限制格局［41-42］。土壤养分限制和植物群落物种组成更替的关系非常密切，在养分梯度上任何一点的养分限制大小，不仅依赖于物种的生物学特征，还依赖于为满足植物最大的潜在生长率所需要养分的丰富程度［43-44］。因此，同一区域上不同养分元素的限制作用，不但对植物种类的生态特征具有重要影响，也对群落的物种组成特征具有极强的选择作用［45-46］。

目前植物生态化学计量学研究主要集中在区域性尺度的森林。例如，温带和北方森林生产力受N限制，而热带雨林和亚热带常绿林生产力普遍受到P的限制［38，41］。在同一区域的不同地点，由于生境差异、植被生活型不同、演替阶段的差别以及人类干扰强度的不同，N、P养分的限制格局也可能不同［41，47］，不同功能类型的植物也会采取不同的适应策略［48］。杂草的生态化学计量学研究刚刚起步，仅有林新坚［49］等的研究表明杂草植株的C／N、C／P、N／P与土壤C／N、C／P、N／P及生物量呈一定的显著相关，施肥处理降低了杂草C／N与C／P，尤其是NPK＋牛粪施肥处理。他同时也指出施肥在一定程度上影响了冬闲期杂草的种群与C、N、P计量学特征，然而冬春季杂草C、N、P含量及其计量比能否作为表征农田土壤肥力的敏感指标，还有待进一步研究。这让我们有一些思考：不同养分管理模式下的农田杂草养分限制格局是怎么样的？优势杂草的生态化学计量学特征对养分管理的响应又是如何？准确回答这些问题将有助于了解农田杂草种群的变化过程和科学制定杂草综合管理策略。

3 结论

杂草综合管理的目的是总体上既控制杂草的发生量，又维持农田杂草多样性，利用作物与杂草的竞争以及杂草种间竞争使其相互制约，不使某一种杂草占有绝对优势［32］。因而，从这个角度来看，较丰富的农田杂草多样性更符合维持农田生态系统平衡与稳定的目标。基于不同的农田养分管理模式下杂草群落的优势杂草物种组成、密度、生物量及生物多样性有着显著性差异的认识，且综合考虑农田杂草的重点防治对象、作物与杂草的竞争关系，笔者提出土壤营养调控假设，即：通过农田养分管理来改善土壤肥力状况，调控农田杂草的种间和种内竞争关系，控制农田杂草群落结构与杂草生物量，同时兼顾作物产量与杂草生物多样性，达到维持农田生态系统平衡的目标。农田地面杂草、土壤种子库都得到了研究人员较多的关注，但是尚未有将农田杂草与环境因子进行系统地联系起来进行研究的报道。本假设拟将杂草—作物—环境因子三者有机联系起来进行研究，通过对不同农田养分管理模式下地面杂草和地下土壤种子库的研究，明确地面杂草种群与杂草土壤种子库的对应关系；准确分析不同养分管理模式下杂草种群的变化规律及其机制，探讨用科学合理的养分管理措施来达到作物产量提高和兼顾农田杂草生物多样性保护的双重效果。总之，当前对于不同养分管理下杂草以及杂草种群的变化过程知之甚少，而这些往往又与杂草的防控和农田生态系统的稳定密切相关。因此，通过以上的分析，笔者认为应当在竞争理论和生态化学计量学方法的指导下，开展农田养分管理对农田杂草的影响及其作用机理研究，以期阐明农田养分管理对杂草种群变化过程的影响机制，为制定杂草综合管理策略以及保护农田生态环境提供新的思路。

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Ecological weed control strategy based on farmland nutrient management

Pan Junfeng1，2， Wan Kaiyuan1， Tao Yong1， Liu Yi1， Li Zhiguo1， Zhang Guoshi1，3， Chen Fang1，3
（1.Wuhan Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，China；2.Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China；3.China Program of International Plant Nutrition Institute，Wuhan 430074，China）

Farmland weed is an important part in agricultural ecological system，and investigating the responses and mechanisms of farmland weed communities to nutrient management patterns is the key for controlling farmland weeds through rational fertilization.Therefore，the authors summarized the research progress in the relationship between farmland nutrient management and weed，and pointed out the existing problems.In addition，we analyzed the ecological weed control strategy in terms of key prevention and control species of farmland weeds，confirmation of farmland dominant weed species and the critical period of competition，and the characteristics of ecological stoichiometry of weeds.Based on these analyses，the authors put forward the assumption of nutritional regulation，which would provide a new approach for making better integrated management strategy and protecting farmland ecological environment.

nutrient management； farmland weed； soil seed bank； diversity； ecological stoichiometry

S 451.1

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2014.03.002

2013-08-08

2014-02-10

国际植物营养研究所科研基金（IPNI-HB-34）；湿地演化与生态恢复湖北省重点实验室开放课题（2011-02）

*通信作者 E-mail：fchenipni＠126.com