蚯蚓粪对杨树幼苗根系特性及氮素利用率的影响

肖勇强，井大炜，邢尚军，马海林，杜振宇，刘方春

（1.德州学院，山东 德州253023；2.山东省林业科学研究院，山东 济南250014）

根系形态决定植株获得养分和水分的能力，所以根系与产量形成之间的关系一直是作物产量形成研究中的热点问题，作物生产中采取的许多栽培管理措施实质上都是通过影响根系来控制个体和群体的发育，从而达到增产的目的［1］。总根长、根表面积、根体积、根尖数和平均根直径等指标反应了作物根系的形态特征，而这些形态特征与作物的产量密切相关［2］。

蚯蚓粪是通过蚯蚓消化有机废弃物而产生的均匀颗粒，具有良好的团粒结构，疏松适度，通透性好，酸碱度中性，水气调和，且有保水、保肥的性能；并且其矿质养分丰富，有效成分高，有机质含量多，含有多种利于植物生长的酶、腐殖质和植物激素类物质［3］。中国从20世纪80年代开始兴起蚯蚓养殖业，北京、天津、河北、宁夏等地都建有不同规模的蚯蚓养殖场，蚯蚓粪年产量达数十万吨［4］。可见，蚯蚓粪的应用已受到了高度关注。前人关于蚯蚓粪进行了大量的研究，但主要集中在花卉、蔬菜等园艺作物上［5－6］，而应用于人工林施肥的研究较少，尤其是关于蚯蚓粪对人工林根系特征的影响尚未见报道。杨树（Populus）是中国华北地区和江淮流域广泛栽培的速生用材树种。但目前在人工林营造和经营中由于管理措施不当，一定程度上造成了林木根系吸收能力和林地生产力下降的现象，急需科学有效的施肥技术来改善林木根系特性。为此，本研究选用经蚯蚓吞食牛粪后产生的蚓粪为供试原料，开展了蚯蚓粪与化肥配施对1年生I—107欧美杨根系形态特征、吸收面积、养分吸收量及氮素利用率的研究，为探讨施用蚯蚓粪对杨树幼苗根系特性及肥料利用率的影响提供理论依据，并且为杨树幼苗的培育和造林提供技术指导。

1 材料与方法

1.1 试验地点与供试材料

试验地点设在山东省林业科学研究院试验苗圃，供试土壤为潮土，土壤速效氮27.96mg／kg，速效磷26.52mg／kg，速 效 钾 79mg／kg，有 机 质 含 量 为6.83g／kg。供试蚯蚓粪为蚯蚓吞食牛粪后的产物，全量 N，P，K含量分别为1.68%，1.29%和0.95%；所用化肥为尿素、过磷酸钙、氯化钾。杨树扦插苗品种为I—107欧美杨，接穗长15～16cm，茎粗2cm，重量25～27g。

1.2 试验设计

采用盆栽试验，随机区组设计，设4个处理：处理1，不施肥（CK）；处理2，单施化肥（CF），分别为尿素7.72g，过磷酸钙13.00g和氯化钾4.12g；处理3，蚯蚓粪（VC）；处理4，蚯蚓粪提供50%的氮，化肥提供50%的氮（VC＋CF），其中尿素为3.86g，过磷酸钙为6.50g，氯化钾为2.06g。每个处理8盆，共计32盆。除CK外，各处理均为等养分量，N，P和K含量分别为3.55，1.56，2.48g，各处理P和 K不足部分分别用过磷酸钙、氯化钾补足。试验用盆为购自市场的棱柱型塑料盆，盆高20cm，边长30cm。于2012年4月6日盆栽试验时，将肥料与土壤充分混匀后装盆，每盆装土10.5kg。

1.3 测定项目与方法

2012年10月18日（杨树幼苗落叶前）先用水冲洗所有的根系，然后逐一将根系放在一个盛有少量水的长方形平盘中，小心地将根分开，避免根重叠和堆积，然后采用 WinRHIZ2003b根系分析系统对根系进行扫描，并分析计算出总根长、根表面积、体积、根尖数和平均直径；根系总吸收面积和活跃吸收面积的测定采用甲烯蓝吸附法［7］：以完整无损伤的根系为材料，用排水法在量筒中测定其根系体积，把0.000 2mol／L甲烯蓝溶液分别倒在3个编号的小烧杯里，每杯中溶液量约10倍于根的体积，然后把根系顺次浸入有甲烯蓝溶液的烧杯中，每杯中浸入1.5min，最后测光密度，查标准曲线，并计算出根的吸收面积和活跃吸收面积。另外，分根、茎、叶对杨树取样，在杀青、烘干后称其干重，分别采用H2SO4—H2O2—蒸馏法、钒钼黄比色法和火焰光度计法测定其氮、磷和钾的含量，并计算杨树幼苗对养分的总吸收量、氮素利用率和比根长。

1.4 统计方法

采用SAS软件对数据进行基本处理，采用单因素方差分析不同处理间的差异，并用多重比较（LSD法，p＜0.05）分析不同施肥处理对根系形态（总根长、表面积、体积、根尖数、平均直径和比根长）、根系吸收面积指标及氮素利用率的影响，同时对根系各指标与氮素利用率关系进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理对杨树幼苗根系形态特征的影响

根系长度指标可反映根系与土壤的接触面积并反映出根系在土壤中的伸展空间［8］，比根长、根系表面积、根系体积同样可以反应根系的发育状况。由表1可知，各施肥处理均显著增加了杨树幼苗根系的总根长、比根长、表面积和体积，而VC＋CF处理的提高幅度最大，并显著高于其他处理（除比根长与VC处理无显著差异以外），其中根系总根长分别比CK，CF和 VC处理提高161.70%，52.80%和14.79%；VC处理的根系总根长、比根长和根系表面积均显著高于CF处理，而根系体积与CF处理差异不显著。

根系的强弱，除了与根长、根系体积和根量有关外，还与根的平均直径有关。由表1可见，CF处理提高了根系的平均直径，但与CK未达到显著差异，而VC和VC＋CF处理均显著低于CK，尤其是VC＋CF处理。表明施用蚯蚓粪能促进根系变细，这有利于增加根系的表面积，扩大根系对水分和养分的吸收空间。

根尖既包括须根根尖，也包括根毛根尖、须根数和根毛数越多，根系与土壤接触的面积就越大，固定的土壤体积就越大，保持的水分也就越多，同时根系的有效吸收面积就越多［9］。VC＋CF处理的根尖数最高，分别比CK，CF和 VC处理提高12.64%，14.60%和19.88%，差异均达到显著水平，而CK，CF和VC处理之间无显著差异。由此可见，蚯蚓粪与化肥配施对杨树幼苗根系形态特征的作用效果最佳。

表1 不同处理对杨树幼苗根系形态特征的影响

2.2 不同处理对杨树幼苗根系吸收面积的影响

植物是活跃的吸收和合成器官，根系总吸收面积能反映根系吸收水分、养分能力的大小，而根系活跃吸收面积则能在一定程度上反映根系活力的情况［10］。由表2可见，施肥可不同程度地增加杨树幼苗根系的总吸收和活跃吸收面积，各处理的总吸收面积和活跃吸收面积的变化规律是：VC＋CF＞VC＞CF＞CK，并且各处理之间差异均达到显著水平，表明施用蚯蚓粪的两个处理对杨树幼苗根系吸收面积的增加幅度显著大于单施化肥处理，其中VC＋CF处理更显著，其总吸收面积和活跃吸收面积分别比CF处理增加73.25%和117.98%，分别比 VC处理增加28.60%和36.54%。

活跃吸收面积／总吸收面积的百分比与比吸收面积、比活跃吸收面积具有相似的变化趋势：VC＋CF处理最高，并显著高于其他处理；其次是VC处理，显著高于CF和CK处理，而CF和CK处理差异不显著。综合来看，蚯蚓粪与化肥配施能更显著地增加杨树幼苗的总吸收面积和活跃吸收面积，从而能更好地促进根系对水分和养分的吸收。

表2 不同处理对杨树幼苗根系吸收面积的影响

2.3 不同处理对杨树幼苗氮素利用率的影响

不同处理对杨树幼苗根、茎和叶干物质量及氮素利用率的影响如表3所示。由表3可以看出，杨树干物质主要积累在茎干中，其次是叶片，根部干物质量最小。各施肥处理可不同程度的提高杨树幼苗根、茎和叶的干物质量，以VC＋CF处理的效果最为明显，其根、茎和叶的干物质量分别是CK的2.51，7.82和4.49倍，分别比 CF处理提高44.03%，33.09%和28.97%。可见，蚯蚓粪与化肥配施对杨树幼苗干物质量积累具有明显的促进作用。从干物质中的养分含量可知，VC＋CF处理的全氮、全磷和全钾含量均是最高，并显著高于其他处理；其次是VC处理。施用蚯蚓粪的两个处理能明显提高杨树幼苗总的养分吸收量，并显著高于单施化肥处理，其中VC＋CF处理最显著，其氮、磷和钾的总养分吸收量分别比CF处理提高47.27%，70.14%和72.89%。CF，VC和VC＋CF处理的氮素利用率分别为37.54%，46.48%和59.07%，以VC＋CF处理为最高，分别比CF和VC处理提高57.35%和27.09%。可见，在不同的施肥处理中，VC＋CF处理在促进杨树幼苗植株对氮、磷和钾养分的吸收及提高氮素利用率方面的效果最明显。

表3 不同处理对杨树幼苗氮素利用率的影响

2.4 不同处理之间根系各指标及氮素利用率的相关性分析

根系不同指标与氮素利用率之间的相关关系及其相关系数（表4）表明，根系总根长与比根长、总吸收面积和活跃吸收面积显著相关（p＜0.05），与平均直径显著负相关（p＜0.05）；比根长与根系生物量、平均直径显著负相关（p＜0.05）；根系表面积与总吸收面积、活性吸收面积极显著相关（p＜0.01）；总吸收面积、活跃吸收面积与平均直径显著负相关（p＜0.05），说明根系越细，越能增加根系的总吸收面积和活跃吸收面积；氮素利用率与比根长、根系表面积极显著相关（p＜0.01），与总吸收面积、活跃吸收面积显著相关（p＜0.05）。这表明根系各指标之间是相互影响、相互制约的，也进一步说明增加根系的比根长、表面积、总吸收面积和活跃吸收面积能明显提高杨树幼苗对氮素的吸收利用效率。

表4 不同处理之间根系各指标及氮素利用率的相关性分析

3 讨论

黄高宝等［11］研究认为，作物通过某种机制感知根际养分变化，然后通过启动体内特定基因的表达和相应的生理生态反应，最终引起根系的形态和生理特性变化，来增加养分的吸收。因此，植物对养分的吸收以及最终产量的形成是根系形态特征和生理特性共同影响的结果。根系总长度是描述根系在土壤介质中吸收水分和养分能力的重要参数之一，反映了根系在土壤中的伸展空间［12］。比根长是指单位质量根系的总根长，是表征根系形态与生理功能的一个重要指标。根系表面积是根系与环境介质直接接触的重要指标，是植物对养分水分吸收能力的重要决定因子［13］；根系表面积越大，与土壤介质接触的机会就越多，其吸收养分的能力就越强。根系体积和表面积一样反映了根系的发育状况［14］。试验表明，蚯蚓粪与化肥配施较单施化肥能明显提高杨树幼苗的根系总根长、比根长、根系表面积、根系体积和根尖数，并显著扩大了根系的总吸收面积和活跃吸收面积。这一方面可能是由于蚯蚓粪与化肥配施不仅提供了丰富的有机碳，并且能更好地调节土壤C／N比，从而对土壤有机无机复合状况及腐殖质结合形态有较好的作用效果，同时还能降低土壤容重、增强土壤的通透性，所以能明显改善土壤理化性状，为根系的生长提供了一个良好的环境；另一方面可能是因为配施蚯蚓粪能有效地调节氮素的供应速度，并明显延长了供肥时间，更有利于根系的生长，从而能较好地满足杨树幼苗在年生长进程中对养分的需求。李彦生等［15］在大豆上的研究表明，施用氮素会明显促进根系的生长，而过多的氮素反而会抑制根系的发育。这与本研究结果基本一致。

根系形态特征的改善和根系吸收面积的增加，能增强根系对水分和养分的吸收能力。这一结论在本试验中得到进一步的证明：同单施化肥相比，蚯蚓粪与化肥配施显著提高了杨树幼苗的N，P，K含量，并且明显增加了根、茎和叶的生物量。根据功能平衡假说，植物在对地上和地下资源的竞争能力上存在着平衡，在施肥情况下，光合产物将更多地分配到地上部。本试验结果基本符合这一理论，由表3可知，对照的根／冠比为0.38，而各施肥处理的根／冠比只有0.13～0.15，可见，根／冠比均处于较低值，这可能是由于本研究是在高20cm、边长30cm的塑料盆中进行的，对杨树幼苗的根系生长造成了一定的抑制作用，而对地上部的影响相对较小所致；同时可得出施肥对地上部的增长速度明显快于根系，这与于立忠等［16］在日本落叶松上的研究结果基本一致。本试验还发现，配施蚯蚓粪显著提高了氮素利用率，这与朱菜红等［17］的研究结果一致。这主要是因为配施蚯蚓粪使土壤微生物获得了充足的C源和N源，有利于提高微生物数量和活性［18］，从而使更多的化肥氮被同化到微生物体内或被转化为较稳定的有机含氮代谢物而得以保存，所以能有效减少化肥氮的损失。同时，从相关性分析可知，氮素利用率与根系表面积、比根长、总吸收面积和活跃吸收面积分别达到了极显著或显著相关，因此，配施蚯蚓粪能明显增强根系对养分的吸收能力，提高肥料利用率。也进一步说明比根长大小与土壤资源的有效性密切相关［19］。此外，配施蚯蚓粪可显著增加杨树幼苗的根系体积，而从相关性分析看出，氮素利用率与根系体积之间并无必然联系，这主要是因为根系体积虽然决定了植物根系截获能力的大小［20］，所以根系体积的大小对杨树幼苗的氮素利用率影响较小。

4 结论

同单施化肥相比，蚯蚓粪与化肥配施处理能显著提高杨树幼苗的根系总根长、根系表面积、根系体积和根尖数，而根系直径却明显降低，其中根系总根长分别比对照、单施化肥和蚯蚓粪处理提高161.70%，52.80%和14.79%；同时，蚯蚓粪与化肥配施处理还显著提高了根系总吸收面积、活跃吸收面积和根、茎、叶干物质量以及氮、磷、钾养分吸收量，并且使氮素利用率达到59.07%，分别比单施化肥和蚯蚓粪处理提高57.35%和27.09%。此外，施肥对杨树幼苗地上部的增长速度明显快于根系。与蚯蚓粪化肥配施处理相比，蚯蚓粪处理对杨树苗根系形态特征、根系吸收面积及氮素利用率的影响较小。由此可见，蚯蚓粪与化肥配施对杨树幼苗的根系特性改善和养分吸收作用效果最佳。此外，相关性分析表明，氮素利用率与比根长、根系表面积极显著相关（p＜0.01），与总吸收面积、活跃吸收面积显著相关（p＜0.05），这进一步说明增加根系的比根长、表面积、总吸收面积和活跃吸收面积能明显提高杨树幼苗对氮素的吸收利用效率。

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