玉米雄穗分化发育研究进展

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(湖南农业大学农学院，长沙 410128)

玉米是世界上重要的粮饲作物和经济作物，其产量的高低对国民经济的发展有着重要的影响。雄穗作为玉米主要生殖器官之一，在玉米生长发育过程中发挥着重要的生理功能，是光合产物供应的重要库之一，也是光合产物的源及输送养分的流[1]。玉米产量的高低主要由穗数、每穗粒数及千粒重三要素共同决定，对玉米雄穗幼穗分化发育进行研究，可探索其与产量的关系，为玉米高产提供相关理论依据和科学指导[2]。 玉米雄穗分化形成是动态变化的过程，探索其内在生长发育与外部器官的同伸关系，研究其幼穗分化发育与遗传、环境等因素的关系，了解其分化发育过程及生理生化机制，及时采取相应的农业技术措施，保障其适宜的生态环境条件，可促使玉米穗大粒多粒重，从而获得高产。

1 玉米雄穗分化发育与外部器官的同伸关系

玉米为雌雄同株异花植物，其雄穗分化形成具有自身的规律性，与玉米生长时期根、茎、叶的生长、营养物质的运转分配等密切相关，特别是与叶龄指数有较为稳定的对应关系。对玉米雄穗分化发育进行系统观察，掌握雄穗分化进程与玉米展叶数及叶龄指数的对应关系，可为指标化管理玉米生产栽培提供一定的理论依据[3]。

为解决利用外部形态指标准确判断玉米穗分化时期的问题，胡玉琪对杂交玉米幼穗分化时期与主要外形指标叶片的同伸关系进行了系统研究，发现其雄穗分化发育与叶片发生及生长关系密切，营养生长达到一定程度后幼穗进行分化，并验证用叶龄指数比单纯用展开叶片数判断穗分化时期具有普遍意义，可克服不同品种展开叶数不同的局限性[4]。

为掌握玉米幼穗分化进程，弄清玉米不同生育季节幼穗分化特征及其与叶片的同伸关系，梁秀兰等[5]对玉米穗分化与叶龄关系进行研究，发现穗分化各时期叶龄指数与前人观察结果较接近，且穗分化各时期与叶龄指数基本呈二次函数关系，应用叶龄指数形态数量指标判断玉米穗分化时期可超越品种及栽培条件的制约，具有普遍意义。

玉米雄穗幼穗生长锥突起期对应的叶龄指数约为25%，延续时间3～4 d；生长锥伸长期约为30%，延续时间3～5 d；小穗分化期为37%～42%，延续时间5～7 d；小花分化期为47%～55%，延续时间6～8 d；性器官形成期约为61%，延续时间9～12 d[6]。

2 影响玉米雄穗分化发育的因素

玉米雄穗分化发育是一个动态变化的过程，期间受到多种因子的综合影响，主要包括遗传因素、环境因素(光照、温度、光质、水分、肥料、种植密度等)，他们影响雄穗分化发育的速率及进程，并直接影响产量构成及产量的最终形成，甚至会影响后期开花散粉而导致玉米减产。

2.1 遗传因素

前人研究表明，早、中、晚熟玉米品种在相同环境条件下其雄穗分化发育速率各异，且早熟品种分化较晚熟品种快，但分化历程无差异。所有雄花序分枝数称为雄穗分枝数，与玉米种子的繁殖能力有关。雄穗过于发达及分枝数过多均不利于玉米籽粒产量的提高。玉米雄穗分枝数的遗传符合加性及显性效应模型，没有明显的上位效应存在，而主轴长度、平均分枝长度、小穗着生密度及每穗小穗数的遗传主要受加性和显性效应基因支配，存在上位效应作用[7]。

Geraldi等[8]研究发现，雄穗分枝数与产量呈负相关，其数目多少决定雄穗大小及花粉量多少。雄穗分枝过多或分枝过长导致营养消耗过多，后期严重遮阴而影响群体低层通风透光性能，影响玉米籽粒产量提高。因此理想的玉米雄穗分枝数应适量，主轴和分枝长度应适宜，小穗着生密度较大，保证有足够多的小穗数和花粉量。

Galinat[9]分析玉米进化历程及其株型变化趋势后预测，未来超高产玉米雄穗应适度大小，满足授粉需要即可。Lambert等[10]研究认为，较小的雄穗利于分枝数减少及籽粒产量提高。雄穗主轴长度主要是通过平均分枝长度间接影响每穗小穗数目，与单位体积玉米茎秆抗折断能力极显著正相关，可将雄穗主轴长度作为重要参考性状来选择强抗折断能力的玉米新品种[11]。

玉米雄穗与产量有密切的关系。利用杂交玉米种研究发现，高密度下去雄可减少雄穗对雌穗营养物质的竞争作用和对上部叶片冠层的遮阴作用，有利于提高玉米产量，降低空秆率。

雄穗性状是玉米自交系重要的农艺性状。现代统计工具及分子生物学的研究成果表明，控制雄穗分枝数和雄穗长度的基因大小有差异，但DNA结构无差异。吴建宇等[12]利用数量性状主基因—多基因混合遗传模型分析雄穗分枝数和雄穗长度遗传规律，发现前者表现为一对主基因加多基因遗传模式，后者表现为多基因遗传模式，因此在农艺性状早代选择时加强穗分枝数选择并加强选择雄穗长度是可行的。

随着分子标记技术及分子设计育种技术的发展，研究雄穗数量性状的遗传规律，寻找与主效基因紧密连锁的分子标记并对其进行精细定位，对穗分化候选基因进行克隆，并将其应用于生产实践，对提高玉米粒重、增加穗行数和降低秃顶具有重要价值[13]。

2.2 环境因素

在大田生长环境条件下，玉米生长后期其雄穗极易遭受各种环境因素的影响，主要包括光温生态因子、光质、水分、肥料、种植密度等。

2.2.1 光温生态因子的影响

玉米雄穗分化发育时正值玉米营养生长或生殖生长阶段，对光温生态因子有一定的要求。玉米具有喜温短日特性，整个生育期都要求有较高的温度及适宜的光照。一般情况下，高温、短日照可促使玉米生长发育加快，加速幼穗分化，缩短各分化时期，使穗期变短穗型较小；低温、长光照可延长玉米幼穗分化时间，增加小穗小花数量，延缓开花结实，有利于形成大穗。早熟品种对光照长度反应不敏感，晚熟品种长光照下延迟发育，短光照下加速发育。一般玉米生育期及生育阶段的长短与有效积温关系密切，生育期越长需求的积温也越多；播种期早晚影响玉米生育期的长短，播种愈早生育期越长。

光温敏雄性不育系玉米对光温生态因子较为敏感，一般表现为高温、短光照诱导不育，低温、长光照诱导可育。郝忠友等[14]报道，玉米温敏型雄性不育材料在雄花发育特定时期，温度变化可导致雄花育性转变。周洪生等[15]研究发现，光敏型核不育玉米材料对光照时间长短敏感，长日照时雄花可育，短日照时雄花不育。汤继华等[16]确定玉米雄穗发育对温度敏感关键时期为小穗分化期，雄穗分枝数是对光照最敏感的性状，其最敏感时期是雄穗分化期。

穗期遮阴可显著影响玉米穗分化，降低其花丝数及雄穗分枝数并最终引起玉米穗粒数的减少[17]。低温胁迫影响玉米生育中后期的物质代谢状况，其中对碳水化合物及有机氮含量的影响较大，可引起雄穗发育不良而导致产量降低[18]。

冯晔等[19]研究发现，持续高温(≥35℃)导致玉米开花散粉困难，雄穗分枝变小且数量减少，小花退化、花药瘦瘪致使花粉活力降低，温度升高及延长高温持续时间会加剧其受害程度。

2.2.2 光质的影响

作物生长发育是光形态建成过程，光质调节作物的生长发育过程。玉米雄穗发育时期对单色光很敏感，光质对玉米雄花育性有显著影响，不同光质对玉米雄花穗轴及颖花影响程度各异，其中红蓝光可导致雄花穗轴及颖花全部退化，黄光对其退化率明显低于红蓝光[20]。

2.2.3 水分的影响

玉米生长发育过程中适宜的土壤水分是其获取高产优质的必需条件之一。高温与干旱通常相伴而至，高温迫使玉米加速各种生理生化反应，孕穗期至散粉期对雄穗造成伤害，而干旱影响玉米光合作用、呼吸机制、碳氮代谢及雄穗发育等。Herrero[21]指出，干旱对玉米生殖器官造成快速且不可逆转的严重伤害，远大于对营养器官的伤害。干旱胁迫玉米雄穗长度缩短，分枝数及小穗数大幅度减少，导致后期抽雄困难或抽雄不同步，降低植株吐丝后的有效花粉量[22]。

Chapman[23]研究指出，玉米耐旱性能与雄穗分枝数关系密切，可在耐旱性玉米群体改良过程中间接选育雄穗分枝数较少的品种。干旱胁迫致使农作物体内水分亏缺，导致植株生长发育不良而减产，严重缺水会导致植株枯萎直至死亡。缺水对雄穗的正常发育产生影响，可延长抽雄及吐丝间隔期，增加小花败育数量，降低花丝、花粉活力及授粉结实能力，减少穗粒数，减慢灌浆速度，最终导致玉米千粒重降低而减产[19]。

土壤水分胁迫对玉米花粉活力影响较大，其活力随水分胁迫增强而降低；NaCl胁迫下花粉活力下降，花粉萌发及花粉管伸长不良，花粉粒细胞内含较多可溶性糖、自由氨基酸(尤其是石炭酸、脯氨酸)、DNA及较少蛋白质、淀粉、RNA[24]。

2.2.4 施肥的影响

适时适量施肥对玉米产量及产量性状产生重要影响。根据玉米雄穗幼穗分化发育规律及各时期的形态特征，科学施用肥料是玉米丰产栽培的重要措施之一。科学合理施肥可改善作物光合作用，提高光合作用能力，促进光合产物的分配及利用，施肥不当则可能导致作物减产甚至污染环境。玉米茎叶生长和穗分化旺盛期为拔节期至抽雄期，该时期对水肥需求强烈，是决定果穗大小及穗粒数多少的关键时期；拔节期轻肥攻秆攻叶，大喇叭口期主攻穗肥粒肥，可促使叶秆健壮、穗多穗大粒重[25]。

詹其厚[26]研究发现，氮肥对玉米经济性状有重要影响，增加氮肥施用量可不同程度增长果穗长度，增加穗粒数，提高百粒重，最终导致玉米产量产生差异。大喇叭口期至灌浆期施氮肥可明显促进植株碳氮代谢，提高硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶及蔗糖磷酸合成酶活性，增强光合产物积累及运输，满足生殖生长需求，促进穗粒数的形成[27]。

2.2.5 种植密度的影响

种植密度在一定程度上影响玉米雄穗分化发育。适当增加种植密度，可提高叶面积指数及光合势，发挥玉米杂交种增产潜力，但增加密度会相应推迟雄穗发育进程，造成群体内光照不足，导致穗型小、空秆多等。

李春奇等[28]试验发现，高密度栽培条件下玉米雄穗穗长显著缩短，分枝数显著减少，抽雄期推迟，花药发育迟缓，并进一步影响玉米授粉受精能力。高密度种植玉米时其雄穗花药发育缓慢，花药壁仅分化出孢原细胞；低密度时分化出3层细胞，可观察到药室内壁、中层及绒毡层[29]。樊明[30]研究发现，不同种植密度影响玉米雄穗开花进度，高密度栽培时雄穗吐丝散粉晚，低密度栽培时雄穗吐丝散粉早。

3 玉米雄穗分化发育过程中生理活性物质的动态变化

玉米雄穗分化发育过程中其生理活性物质的含量处于动态变化中，包括碳氮代谢、内源激素系统及保护酶体系，综合影响雄穗的分化发育进程。

3.1 碳氮代谢

作物生长发育、各类化学成分的形成及转化与碳氮代谢强度及协调程度密切相关，直接或间接影响作物产量的形成与品质的提高[31]。碳水化合物和含氮有机物是构成作物产量、品质的物质基础，其含量动态变化直接影响着光合产物的形成、转化及矿质营养的吸收、蛋白质的合成等[32]。

徐洪文等[33]研究认为，随着玉米生育进程的推进，雄穗可溶性糖、蔗糖含量先升高后降低，最高值出现在散粉期；可溶性蛋白质含量不断下降，成熟期降至最低值；并指出在玉米生育后期保证充足碳氮营养有利于其雄穗分化发育，氮素有利于小花原基分化，促进小花发育，为其高产奠定物质基础。

邱泽生等[34]研究发现，小麦拔节期至孕穗期施用适量氮肥有利于提高其成花率，过高氮素含量会降低含糖量，导致营养生长旺盛而降低成花率；穗体内氮素含量过低会严重降低成花率。穗花结实率与开花前穗体内糖分积累含量密切相关，高氮处理穗花结实率最低，低氮处理成花率不高，但穗花结实率最高，开花后穗中C/N比提高有利于调节有机物向穗部运输及提高穗粒数。同样，玉米雄穗内碳氮比值的变化会影响其颖花开放及后续雌穗的授粉灌浆等。

3.2 内源激素系统

内源激素(IAA、ABA、CTK、GA3)的综合作用对玉米雄穗的分化发育起着重要作用，这种综合作用取决于激素的浓度大小和激素间适当的比例及平衡。

周燕等[35]利用光温敏无雄穗系玉米I17及其正常系N17植株为试验材料进行试验，结果表明秋季种植I17叶片内IAA、GA3、ZT含量在苗期、抽雄期、花粒期显著低于N17，ABA含量则显著高于N17，I17叶片内IAA/ABA、GA3/ABA、ZT/ABA比值均低于N17相应值，IAA、GA3及ZT严重亏损和ABA过量积累可能导致玉米无雄穗产生。赵明生等[36]以玉黄金模拟植物体内的内源激素研究其对玉米雄穗分化发育的影响，结果表明其抑制幼穗分化及形成，显著推迟雄穗抽出，缩短散粉期，可调节植物生长发育、开花及结果。

3.3 保护酶体系

雄穗生长发育和保护酶体系(POD、SOD、CAT)含量动态变化关系密切，保护酶体系可消除猝灭活性氧，维持雄穗细胞内氧自由基的产生及清除动态平衡，是雄穗中活性氧主要清除剂[37]，因此保护酶活性的变化反映了其对活性氧自由基的清除能力，可促使玉米完成散粉作用。

徐洪文等[1]研究发现，雄穗细胞膜透性及MDA含量随玉米生育进程的推进均呈递增趋势，成熟期达到最高值；CAT、POD活性均在散粉期达到最高峰，而后其活性不断下降，其中POD活性降幅较小，主要负责清除散粉后期雄穗内的活性氧。邹佳等[38]研究发现，玉米雄穗发育过程中，不育系雄穗小花中POD活性逐渐增强，保持系POD活性不断下降；不育系雄穗小花时期 I(穗长≤5 cm)时，CAT活性显著高于其保持系和恢复系；不育系雄穗小花时期II(孕育完全且无抽雄)时，SOD活性明显低于其保持系。玉米花粉中SOD、CAT活性下降致使其膜脂过氧化程度增强，可直接伤害生物膜系统，破坏线粒体及细胞质膜，最终导致生理代谢紊乱及物质运输障碍[39]。

4 存在的问题及展望

玉米雄穗分化发育具有自身规律性，与外部营养器官发育关系密切，深入研究雄穗分化发育及其整个生育期形态特征变化，可为不同基因型玉米品种增产提供理论基础和科学依据。

目前关于玉米雄穗分化发育的研究主要集中于发生发展及生理特性方面，尚缺乏完整的研究体系，且雌雄穗分化发育常被割裂开进行研究[40]，需进一步加强雌雄穗代谢途径及源库关系协调程度的研究。

雄穗分化发育与叶龄指数存在较为稳定的同伸关系，在一定条件下可预报雄穗分化进程并指导玉米田间水肥管理，但其准确度并不十分理想。日本水稻育种专家松岛等提出利用叶龄指数校正值来解决常规叶龄指数推断水稻穗分化期误差较大的问题，李诗成认为叶龄指数校正值结合田间叶龄可快速准确判断不同水稻品种幼穗分化进程[41]。为提高应用叶龄指数预报玉米雄穗分化进程的准确度，可借鉴水稻叶龄指数校正值的研究方法，加强玉米雄穗分化与校正叶龄指数的研究。

李品汉研究[42]认为去雄可提高玉米产量，无雄穗可减少植株养分消耗，提早开花吐丝授粉，改善田间群体通风透光并提高光能利用率。光温敏无雄穗系玉米生长发育后期表现为无雄穗，无疑会对玉米产量产生重要影响，但雄穗停止发育时期及控制该性状的基因尚不清楚，亟需进一步加强研究，并对控制无雄穗性状的相关基因进行克隆及精细定位。

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