不同基因型水稻镉吸收差异及镉对水稻的影响研究进展

贺 慧，陈 灿，郑华斌，刘建霞，姚 林，黄 璜

（1湖南农业大学生物科学技术学院，长沙410128；2湖南农业大学农学院，长沙410128；3农业部华中地区作物栽培科学观测实验站，湖南长沙410128）

不同基因型水稻镉吸收差异及镉对水稻的影响研究进展

贺 慧1，3，陈 灿2，3*，郑华斌2，3，刘建霞1，3，姚 林1，3，黄 璜2，3*

（1湖南农业大学生物科学技术学院，长沙410128；2湖南农业大学农学院，长沙410128；3农业部华中地区作物栽培科学观测实验站，湖南长沙410128）

研究镉对水稻污染的生理生物学的作用机制，筛选富镉或低吸镉的水稻基因型品种对保护生态环境和生产绿色食品都具有重要的理论意义和实用价值。综述了稻田镉污染的现状、危害，水稻镉吸收积累差异以及镉对水稻生长发育的影响等方面的研究成果，并提出了今后的研究方向。

水稻；镉；吸收累积；基因型差异

水稻是我国三大粮食作物之一，当水稻植株内吸收积累的镉含量过高时，就会对水稻的生长发育及稻米的产量和品质产生影响，特别是在食物链的生物放大作用下，对人和牲畜的生命与健康构成严重威胁，甚至影响稻米质量安全。在目前稻田镉污染现状下，要生产高产优质的大米，需从水稻品种的选择、配套的栽培措施、安全有效的土壤修复方法入手，从而达到抑制水稻对镉的吸收、提高稻米的产量和品质以及抑制其进入食物链的目的。因此，探明镉对水稻的生理生物学作用机制，合理地利用富集镉或低吸镉的水稻品种显得极其重要，同时也对保护生态环境和生产绿色食品具有重要的实用价值和理论意义。

1 农（稻）田镉污染现状及危害

镉等重金属污染是当今世界重大的生态环境问题。据统计，我国部分耕地受到严重的重金属污染，其中镉、铬、铅、砷等重金属污染的耕地面积近2 000万hm2，约占总耕地面积的1／5，且这一数值还在逐年增加。重金属含量超标的农产品产量与面积约占污染物超标农产品总量与总面积的85%左右，农产品的主要污染物为重金属类，其中以铅、镉、汞、铜最为突出。重金属中镉污染农田面积约有27.86万hm2，其中稻田土壤将近1.33万hm2；在镉污染农田中有5%～10%的面积减产严重，并且所产各类粮食均不宜食用。我国大田作物每年生产镉含量超标的农产品达146万t，由于重金属污染导致的粮食每年减产1 000多万t，受污染粮食多达1 200多万t，经济损失达200多亿元。如在湖南安化县境内的某铀矿区，每年因污灌带入农田的镉达2～3 kg／hm2，使近40 km2的农田受到不同程度污染。2002年农业部稻米及其制品质量监督检验测试中心对全国市场稻米安全性抽检结果显示稻米中Cd超标率高达10.3%［1，2］。

2 不同基因型水稻吸收累积镉的差异

2.1 镉积累的种间差异

同一条件下水稻不同品种间，以及不同器官间的镉吸收和累积存在显著差异。这种差异主要是由于水稻外部和内部的形态结构的不同、镉在不同品种中产生反应的生理生化机制以及水稻植株对镉的吸收运转机制的不同造成的。谭周镃［4］对湖南省常用的18个水稻品种重金属吸收的敏感性做了比较研究，表明湘早籼19号和晚稻V46对镉的吸收较为钝感，而潭早籼1号和师大1911对镉的吸收较为敏感。蒋彬等［3］对种植于同一条件下的239个水稻品种的精米中的铅镉砷含量进行了比较研究，发现这些品种中精米的镉含量在0.01～1.98 mg／kg之间，不同基因型品种之间差异显著，并筛选出了14个低镉的水稻品种。Hui Yu等［5］对43个水稻品种（20个常规稻品种和23个杂交稻品种）进行了筛选研究，在低镉含量土壤中（1.75～1.85 mg／kg）有70%的品种能够生产出达标稻米，同时还发现这与水稻品种的基因型特性相关。大量研究表明［6～9］，不同水稻品种由于基因型的差异，在种间（不同种和属）和种内（不同变种或品种）都对稻田土壤中镉的吸收累积和分配上存在很大差异。不同类型水稻品种稻米中的镉含量存在显著差异。一般认为［6，7］，不同品种对镉向其籽粒转运的能力一般是超级稻＞杂交稻＞常规稻，且一般是高产品种中的镉含量高，低产品种中的镉含量低，因此，如何利用高产水稻品种产量优势的同时生产出低镉的稻米成为生产上的一大难题。另外，李坤权等［8］研究表明，籼型、新株型和粳型3种类型水稻的糙米中的镉含量一般是籼型＞新株型＞粳型。

王凯荣等［10］认为，晚稻籽粒对铅和镉的累积能力比早稻强。刘敏超等［11］的研究表明，不同水稻品种之间水稻植株中的镉含量均存在显著性差异；镉在不同水稻品种根部和地上部的分布和运转情况也存在很大的差异性。另外，李坤权等［12］对20个供试水稻品种对镉吸收积累的差异进行了系统的研究，表明不同水稻品种茎叶的镉积累量、积累浓度及日积累量均存在显著的差异。

2.2 镉积累在各器官之间的差异

镉在稻株内各器官中的分布不同，一般是新陈代谢旺盛的器官的累积量高于营养贮藏器官中的累积量［13～15］。一般顺序是根部＞根茎部＞主茎＞穗＞籽实＞叶部。水稻籽实各部位中镉的分布也极不均匀，一般籽实中镉的浓度为皮层＞胚＞胚乳＞颖壳［16］，但是从单位籽实中的重金属总量分布看，胚乳中重金属含量显著高于其他部位。查燕等［17］的研究也表明，水稻籽实中重金属的浓度随加工程度的升级而降低，即稻谷＞糙米＞精米，从稻谷到精米镉的去除率为24.10%。唐年鑫等［18］应用65Zn、115Cd示踪研究水稻施锌肥时对水稻各部位镉的吸收及分布特点，结果表明，镉主要积累在稻根中，占全株总含量的90%以上，各部位镉含量的高低依次为稻根＞茎＞叶＞糙米＞穗梗＞谷壳。水稻籽实中的镉主要由于土壤、灌溉水、大气、收割、翻晒和加工设备等过程中产生的污染在水稻的吸收和运转作用下产生的，其中土壤和灌溉水是主要的污染源［19］。在一定范围内，水稻籽实中重金属的含量随着土壤中重金属的含量增加而增加［20］。

3 镉对水稻的影响

3.1 镉对稻株农艺性状的影响

镉对植物生长发育有较大的影响。镉能破坏叶片的叶绿素结构，降低叶绿素含量，导致水稻生长发育缓慢，植株矮小，根系生长受到抑制［21，22］。水稻受镉危害会表现出叶片失绿、出现褐色条纹等症状，严重时会表现为根系少而短和根毛发育不良。日本农业技术研究所把浓度极高的镉施于水稻时，发现接近根部的地方（叶鞘）变为褐色。但随着稻株生长，这种颜色逐渐变淡。从开始就把稻苗移栽在高浓度的镉的土壤中时看到有原样不动就枯死的现象，即使没有枯死，生长也不好，表现出茎数减少。稻苗移栽入含量为28 mg／kg镉的土壤中3周后，叶面积、纯同化率减少30%，使得生长率变为50.5%。周毅［23］研究表明，当水培液中的CdCl2投加量为18.3 mg／L时，水稻出现受害症状，水稻叶片含镉量在0.2mg／L时即可使产量降低25%。施农农等［24］研究表明，在镉胁迫下，水稻种子萌芽力受挫，生长势削弱，直至完全失活。这与种子内淀粉酶（Amy）、酸性磷酸酯酶（Acp）这二种主要水解酶活性受镉的计量抑制效应有关。对镉的胁迫反应Amy较Acp敏感，但二者的活性大小均可作为鉴定水稻受镉害程度的酶生理指标。并认为镉对水稻种子造成伤害的临界浓度为0.25 mmol／L，抑制种子萌芽的浓度为0.5 mmol／L。唐年鑫等［18］应用65Zn、115Cd示踪研究水稻施锌肥时对镉的吸收及分布，证明水稻生育前期随土壤中施镉量的增加表现出不同程度的延缓生长、推迟分蘖等现象；随着生育期的推进，抑制现象逐渐减轻。微量镉有助于水稻生长，但当施镉量达到一定限度（64 mg／kg）时，则对水稻生长有严重的抑制作用，并可使产量降低。

3.2 镉对水稻生理特性的影响

过高的镉浓度对水稻的新陈代谢、光合作用、水分和营养元素的吸收利用等都会产生影响，且镉对水稻的损害程度与镉浓度呈一定的正相关。在植物最适生长条件范围外，会导致植物的光合速率下降，从而使叶绿体受伤和同化物形成减少，同时呼吸速率也发生变化，有关光合和呼吸的酶失活或变性，引起植物生理生化指标的变化［25］，进而影响植物的生长发育。镉对水稻生理特性的影响主要是通过与植物体内的某些酶或有机物进行螯合，破坏酶和参与新陈代谢物质的活性，从而使水稻的生理生化过程和新陈代谢活动变得更加复杂。刘春梅等［26］研究表明，随着稻田土壤中镉浓度的增加，水稻各生育期的根系活力会有所下降，当镉浓度为8 mg／kg时，减少率达到50%以上。林舜华等［27］研究表明，光合强度随着镉浓度的增加而明显下降，可使水稻的光合比率减少17%～43%。李福燕等［28］研究表明，镉胁迫会使细胞膜受损，叶片丙二醛（MDA）、脯氨酸含量增加，过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性增加，过氧化氢酶（CAT）活性下降。白嵩等［29］研究表明，镉胁迫能降低水稻叶片叶绿素含量的60.17%～93.64%，降低水稻的光合速率，使CO2的同化速率降低51.35%～92.77%，降低根系活力的50.92%～88.00%，镉还会降低脱氢酶、硝酸还原酶、可溶性糖、游离氨基酸和可溶性蛋白的活性和含量。王媛［30］研究表明，镉胁迫使水稻幼苗的光合速率下降，叶绿素含量和可溶性糖含量分别下降50%和88%，过氧化氢酶活性增加了1.8倍。曾路生等［31］研究表明，随着稻田镉浓度的增加，水稻叶绿素含量减少，叶片脯氨酸含量和过氧化物酶活性增加。程旺大等［32］研究表明，镉胁迫对水稻的营养代谢也会产生影响，对籽粒积累K、P、Mg、Mn和Zn等元素有抑制作用，而对Fe、Cu和Ca等元素有促进作用。

3.3 镉对稻米产量及品质的影响

镉对稻米产量和品质的影响取决于水稻的品种特性、土壤或水体中的镉浓度、栽培管理措施等。耐镉的水稻品种一般不容易受到低镉的危害，但当镉浓度过高时，就会对稻米的产量和品质产生影响。黄冬芬等［33］研究表明，高镉含量（＞60 mg／kg）的土壤使3种常规稻的产量显著降低，减产率为3.05%～20.04%，这主要是由于减少了有效穗数和每穗粒数，对结实率和千粒重的影响不大。王永强等［34］的研究也表明，镉胁迫使得水稻分蘖受阻和有效穗减少而降低水稻产量。

郑文娟等［35］研究表明，当稻米中的镉含量过高时，会降低稻米的营养品质，糙米中的粗淀粉、直链淀粉、粗蛋白和赖氨酸等的含量显著低于低镉或无镉的稻米。王凯荣等［36］研究表明，在一定程度下，稻米中支链淀粉含量随着土壤中有效态镉含量增加而显著增加。虽然过量的镉会降低稻米的品质，但微量的镉元素也是水稻生长所必须的。王凯荣等［10］研究表明，向无镉土壤中添加镉能提高天冬氨酸含量，但赖氨酸与组氨酸含量有所下降。黄冬芬等［14］研究表明，高镉含量（＞60 mg／kg）的土壤对稻米的品质也有影响，对稻米的加工品质、外观品质和蒸煮品质影响不大，但会增加稻米醇溶蛋白含量和降低清蛋白和球蛋白含量以及降低稻米的食味性［37］。

4 展望

随着人们生活水平的提高和环保意识的增强，

如何生产出生态无污染的食品成为亟待解决的问题。水稻是我国主要的粮食作物，在稻田镉污染严重的现状下，探明水稻吸收累积镉的特性和机理、筛选低镉基因型水稻是最有效的解决途径。利用植物修复途径对镉污染土壤进行修复治理，掌握不同基因型水稻吸收镉的特性，配合合理的栽培管理措施，

可以有效地减少水稻对镉的吸收累积，降低稻米中的镉含量，从而达到改善生态环境和保障粮食安全的目的。

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Research Progress of Cadm ium Absorption of Different Genotypes of Rice and the Effect of Cadm ium on Rice

HE Hui1，3，CHEN Can2，3*，ZHENG Hua-bin2，3，LIU Jian-xia1，3，YAO Lin1，3，HUANG Huang2，3*
（1 College of Bio-science＆Technology，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；2 College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；3 Observation Station of Crop Cultivation Science in Central China，Ministry of Agriculture，Changsha，Hunan 410128，China）

Cadmium and other heavy metals is the world′smajor environmental problems，pollution of cadmium on rice physiologicalmechanisms of biology，screening rich cadmium or cadmium in rice genotypes bargain-hunting is extremely important to protect the ecological environment and its green food production have important theoretical significance and practical value.This article on the status of paddy cadmium pollution，harm，rice，and the difference of cadmium uptake and accumulation of cadmium on rice growth and development of other aspects of the study were reviewed.

Rice；Cadmium；Absorption accumulation；Genotype difference

S511.06

：A

1001-5280（2014）02-0211-05

10.3969／j.issn.1001-5280.2014.02.25

2013 12- 05

贺 慧（1990-），女，湖南邵阳人，硕士研究生，Email：313986399＠qq.com。*通信作者：黄璜，教授，Email：hh863＠126.com。