氧化魔芋葡甘露聚糖对齐口裂腹鱼品质和脂肪代谢相关基因表达的影响

周 成，邬应龙，向世琼，夏晓杰

氧化魔芋葡甘露聚糖对齐口裂腹鱼品质和脂肪代谢相关基因表达的影响

周 成，邬应龙*，向世琼，夏晓杰

（四川农业大学食品学院，四川 雅安 625014）

目的：研究日粮氧化魔芋葡甘露聚糖（oxidized konjac glucomannan，OKGM）对齐口裂腹鱼的品质和脂肪代谢相关基因表达的影响。方法：将初始体质量为80 g的齐口裂腹鱼随机分成5 组，分别饲喂质量分数为0（对照组）、0.4%、0.8%、1.6%、3.2% OKGM，养殖60 d后，考察OKGM对齐口裂腹鱼的品质和脂肪代谢相关基因表达的影响。结果：与对照组相比，日粮OKGM添加量为1.6%和3.2%能显著增加齐口裂腹鱼腹肌中蛋白质含量（P＜0.05），添加量为0.8%时，会显著降低腹肌粗脂肪含量（P＜0.05），OKGM添加量对齐口裂腹鱼肌肉中水分和粗灰分无显著影响（P＞0.05）；添加量对齐口裂腹鱼肌肉的pH值、失水率、羟脯氨酸含量、胶原蛋白含量的影响均无显著性差异（P＞0.05）；添加量为1.6%时能显著升高肌肉中过氧化物酶体增殖物激活受体-α（peroxisome proliferator activated receptor-α，PPAR-α）mRNA 表达水平（P＜0.05），添加量为0.8%能显著升高肝胰脏中PPAR-α mRNA表达水平（P＜0.05）；添加量为0.8%能极显著降低齐口裂腹鱼肌肉中脂肪酸结合蛋白（fatty acid binding protein，FABP）mRNA表达水平（P＜0.01），添加量对肝胰脏中FABP mRNA表达水平的影响差异均不显著（P＞0.05）。结论：日粮中添加适量OKGM能改善齐口裂腹鱼的品质，调节脂肪代谢相关基因表达。

氧化魔芋葡甘露聚糖；齐口裂腹鱼；品质；过氧化物酶体增殖物激活受体-α；脂肪酸结合蛋白

齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti Tchang）为川西高原特有的冷水性鱼类，其肉质细嫩、味道鲜美，具有较高的营养价值和经济价值，是产区名贵的野生经济鱼类[1-2]。目前，齐口裂腹鱼的人工繁殖技术已经基本成熟[3]，并逐步开始了集约化养殖。但在养殖过程中，各种疾病时有发生，影响了齐口裂腹鱼人工养殖的发展[4]。有效提高养殖鱼类的品质，保证鱼肉的质量安全，对促进养殖业的持续健康发展具有深远意义。

氧化魔芋葡甘露聚糖是魔芋葡甘露聚糖（konjac glucomannan，KGM）经适当的氧化剂氧化后制得的。KGM是到目前为止最优良的可溶性膳食纤维，同时具有降血脂、降血糖、增强免疫等生理功能，对预防和辅助治疗各种疾病，如肥胖症、肠道癌、心血管病、糖尿病等，具有重要作用[5]。

过氧化物酶体增殖物激活受体（peroxisome proliferator activated receptors，PPARs）是一类由配体激活的核转录因子，属Ⅱ型核受体家族成员[6]。PPARs分为α、β、γ 3个亚型[7]。PPARs在介导脂肪酸氧化及脂肪代谢中起重要作用，其靶基因均与脂质转运和代谢途径有关。Desvergne等[8]报道，PPARs可增加脂肪酸转运蛋白和脂肪酸转运酶的表达，刺激细胞对脂肪酸的摄入和向脂酸CoA的转化PPARs是调控肝脏脂肪酸氧化酶基因表达的转录因子。Panadero等[9]研究表明：PPAR-α可以调节若干线粒体脂肪酸催化酶的表达，通过诱导肌肉和肝脏特异性的肉毒碱棕搁酸转运酶表达而调控脂肪酸向线粒体的转运，刺激β-氧化过程，降低脂肪酸和甘油三酯合成。脂肪酸结合蛋白（fatty acid binding protein，FABP）属于脂质结合蛋白超家族成员，是一类分子质量较小而对脂肪酸有高亲和力的可溶性蛋白质[10]，有研究表明，心型脂肪酸结合蛋白（H-FABP）表达量与肌间脂肪含量呈正相关[11]，因此脂肪酸结合蛋白基因被作为肌肉间脂肪的候选基因。

本实验主要研究日粮中添加氧化魔芋葡甘露聚糖（oxidized konjac glucomannan，OKGM）对齐口裂腹鱼肌肉品质的影响，并通过实时荧光定量聚合酶链式反应（real-time polymerase chain reaction，RT-PCR）技术检测齐口裂腹鱼脂肪代谢相关基因PPAR-α、FABP的mRNA表达水平。由于沉淀在肌肉内的脂肪含量与肉的嫩度和风味有直接的关系，对齐口裂腹鱼PPARs及其脂肪代谢相关基因的研究，可为齐口裂腹鱼育种和品质改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

OKGM由四川农业大学食品学院功能性食品实验室自制[12]；齐口裂腹鱼购自四川省雅安天泉雅鱼场，为2011年孵化的同一批鱼种，体质量（79.54±8.12）g/尾，选择体质健壮的实验鱼300 尾，暂养驯食14 d后开始实验；鱼粉、豆粕、玉米、麸皮、鱼用多维、矿物添加剂、磷酸二氢钙由四川农业大学动物营养研究所提供；菜油、面粉购自雅安市农贸市场。

总胆固醇、甘油三酯试剂盒 南京建成生物工程研究所；TRNzol 天根生化科技有限公司；反转录试剂盒、SYBR®Premix Ex TaqTM日本TaKaRa公司；西班牙琼脂糖 北京恒奥生物科技有限公司；其他试剂均为国产分析纯。

1.2 仪器与设备

PCR仪、凝胶成像系统、荧光定量PCR仪、水平电泳槽、电泳仪 美国Bio-Rad公司；微量移液器、Centrifuge 5810R高速低温离心机 德国Eppendorf公司。

1.3 动物饲养与管理

1.3.1 动物分组与管理

暂养2 周后，选择健康无伤病的齐口裂腹鱼随机分组，设1 个对照组，4 个OKGM处理组，每个处理组设3 个平行组。每个处理组投放20 尾鱼，每个重复组投入1 个鱼缸（规格为0.70 m×0.50 m×0.50 m），共15 个鱼缸，按实验设计分别编号。每天以体质量2.5%的量投喂饲料，定时、定质、定量投喂饲料，实验期间水温为 18～22 ℃，pH 7.4～7.6。实验期间保持微流水，各实验池水体每天的交换量为30%。实验结束禁食24 h，进行各种指标的测定。

1.3.2 实验饲料

表1 实验饲料的组成及营养水平Table 1 Composition and nutrient levels of the experimental diets %

以鱼粉、豆粕为蛋白源，以食用菜油为脂肪源，参照美国国家科学研究委员会（1994）鱼类的营养需要，段彪[13]和何雷[14]等的齐口裂腹鱼饲料配方设计，基础饲料配方及营养水平见表1，饲料原料均过40目筛，按饲料配方表制得基础饲料；在基础饲料中分别添加质量分数为0、0.4%、0.8%、1.6%、3.2%的OKGM，分别记为对照组、OKGM0.4、OKGM0.8、OKGM1.6、OKGM3.2组，配成氮含量和能量相等的5 种饲料，实验饲料充分混合后用制粒机加工成直径1 mm的硬颗粒饲料，干燥并密封保存于4 ℃备用。

1.4 方法

1.4.1 样品采集

实验结束时，解剖齐口裂腹鱼后迅速取出肝胰脏和肌肉组织，放入液氮中，-80 ℃保存备用；背肌取第1 根背鳍至最后1 根背鳍之间，侧线以上白肌，腹肌取侧线以下腹部肌肉（每次取样位置尽可能在相同位置），置于-20 ℃冰箱中保存。

1.4.2 鱼肉基本组成的测定

鱼体粗蛋白质采用凯氏定氮法测定（GB 5009.5—2010《食品中蛋白质的测定》）；粗脂肪和肌内脂肪（intramuscular fat，IMF）采用索氏抽提仪测定法（GB/T 14772—2008《食品中粗脂肪的测定》）；水分采用干燥法测定（GB 5009.3—2010《食品中水分的测定》）；粗灰分采用马福炉灼烧法测定（GB 5009.4—2010《灰分的测定》）。

1.4.3 肌肉pH值[15]和失水率[16]的测定

鱼宰杀后取背部肌肉5 g，冷藏于4 ℃冰箱中24 h后，剔除肌间刺剪碎，加入少量蒸馏水，用研钵碾碎匀浆，然后转移到小烧杯内，加入等量蒸馏水混和均匀，静置10 min后，提取上清液，用酸度计测定pH值。重复3 次，取平均值。

取鱼体背部肌肉（相同位置）5 g，称质量m0，于沸腾水中煮5 min，捞出冷却，吸去鱼肉表面水分，称质量为m，按照公式（1）计算失水率，重复3 次，计算平均失水率。

1.4.4 肌肉羟脯氨酸含量的测 定及胶原蛋白含量[17]计算

羟脯氨酸含量按照试剂盒说明书测定，以鲜样计。胶原蛋白含量按照公式（2）计算，以湿质量计。

1.4.5 肌肉和肝胰脏PPAR-α mRNA、FABP mRNA表达水平的测定

1.4.5.1 引物设计与合成

用Primer Premier 5.0软件根据GenBank中齐口裂腹鱼β-actin基因序列（JQ013000）、PPAR-α基因序列（KF316324）、FABP基因序列（GU205786）设计特异性引物，引物序列如表2。

表2 引物序列及退火温度Table 2 Primer sequences and corresponding annealing temperatures

1.4.5.2 总RNA提取和cDNA制备

参照TRNzol总RNA提取试剂盒说明书方法提取RNA，用1 g/100 mL的琼脂糖凝胶电泳鉴定提取RNA的完整性，OD260nm/OD280nm检测样本纯度。

cDNA由反转录试剂盒法制备放置于-20 ℃备用。

1.4.5.3 RT-PCR基因检测

采用SYBR GreenⅠ荧光染料法，10 μL反应体系，含5 μL SYBR®Premix Ex TaqTM（2×）、上下游引物各0.25 μL、1 μL cDNA、3.5 μL DEPC水。荧光定量PCR步骤：95 ℃ 3 min；95 ℃ 10 s，55.8 ℃（β-actin） 30 s，39 个循环；95 ℃ 10 s；扩增完毕后，迅速降温到65 ℃进行溶解曲线分析，然后以0.5 ℃/s的速率从65 ℃递增到95 ℃，连续测定样品荧光强度以获取溶解曲线。

1.4.5.4 相对表达量 的分析

以β-actin基因作为内参基因，选择一校准样本，比较待测样本相对校准样本的表达差异，利用2-△△Ct法进行相对定量分析[18]。

式中：Δ ΔCt=（Ct受检基因-Ctβ-actin）待测样本-（Ct受检基因-Ctβ-actin）校准样本

结果是通过参照基因表达水平校正的待测样本中的目标基因相对于校准样本的相对表达量，用参照基因校准目标基因表达来弥补样本组织量的差异。

1.5 统计学分析

结果用x±s表示，采用SPSS 19.0对数据进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），Duncan’s多重比较，差异显著水平为P＜0.05。

2 结果与分析

2.1 日粮OKGM对齐口裂腹鱼品质的影响

2.1.1 日粮OKGM对齐口裂腹鱼背肌和腹肌基本成分的影响

表3 日粮OKGM对齐口裂腹鱼的背肌和腹肌基本成分的影响x±s，n＝8）Table 3 Effect of dietary OKGM on basic composition of back muscle and abdominal muscle of Schizothorax prenanti Tchang x±s，n＝8) g/100 g

由表3可知，与对照组相比，日粮OKGM添加量对齐口裂腹鱼背肌水分、粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分的影响均不显著（P＞0.05），当日粮OKGM添加量达到1.6%

及以上时，能显著增加齐口裂腹鱼腹肌中蛋白质含量（P＜0.05），当日粮中添加了OKGM，齐口裂腹鱼腹肌粗脂肪均有所降低，但OKGM添加量为0.8%时，腹肌粗脂肪才显著降低（P＜0.05），日粮OKGM添加量对齐口裂腹鱼腹肌中水分和粗灰分影响不显著（P＞0.05）。

2.1.2 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肌肉pH值、失水率、羟脯氨酸及胶原蛋白含量的影响

表4 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肌肉中pH值、失水率、羟脯氨酸及其胶原蛋白含量的影响（x±s，n＝8）Table 4 Effect of dietary OKGM on muscle pH, dehydration rate, hydroxyproline content and collagen content of Schizothorax prenanti Tchang (x±s，n＝8)

由表4可知，齐口裂腹鱼肉冷藏24 h后，与对照组相比，日粮OKGM添加量为0.4%和1.6%能显著降低肌肉的pH值（P＜0.05），日粮OKGM添加量对齐口裂腹鱼肌肉中的失水率、羟脯氨酸含量、胶原蛋白含量的影响均无显著性差异（P＞0.05）。

2.2 日粮OKGM对齐口裂腹鱼IMF的影响

由图1可知，与对照组相比，日粮OKGM添加量为0.8%时能显著降低齐口裂腹鱼IMF含量（P＜0.05），其他组间的差异不显著（P＞0.05）。

图1 日粮OKGM对齐口裂腹鱼IMF的影响Fig.1 Effect of dietary OKGM on intramuscular fat of Schizothorax prenanti Tchang

2.3 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肌肉和肝胰脏PPAR-α mRNA、FABP mRNA表达水平的影响

2.3.1 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肌肉中PPAR-α mRNA表达水平的影响

图2 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肌肉中PPAR-α mRNA 表达水平的影响Fig.2 Effect of dietary OKGM on PPAR-α mRNA expression level in muscle of Schizothorax prenanti Tchang

由图2可知，日粮OKGM组肌肉中PPAR-α mRNA 表达水平都高于对照组，当OKGM添加量为1.6%时，肌肉中PPAR-α mRNA表达水平显著高于对照组（P＜0.05），其他组PPAR-α mRNA增加都不显著（P＞0.05）。

2.3.2 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肝胰脏中PPAR-α mRNA表达水平的影响

图3 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肝胰脏PPAR-α mRNA表达量的影响Fig.3 Effect of dietary OKGM on PPAR-α mRNA expression level in liver of Schizothorax prenanti Tchang

由图3可知，日粮OKGM组肝胰脏中PPAR-α mRNA 表达水平都高于对照组，当OKGM添加量为0.8%时，肝胰脏中PPAR-α mRNA 表达水平显著高于对照组（P＜0.05），其他组PPAR-α mRNA增加都不显著（P＞0.05）。

2.3.3 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肌肉中FABP mRNA表达水平的影响

图4 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肌肉中FABP mRNA表达水平的影响Fig.4 Effect of dietary OKGM on FABP mRNA expression level in muscle of Schizothorax prenanti Tchang

由图4可知，与对照组相比，日粮OKGM添加量为0.8%能极显著降低齐口裂腹鱼肌肉中FABP mRNA表达水平（P＜0.01），其他组差异都不显著（P＞0.05）。

2.3.4 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肝胰脏中FABP mRNA表达水平的影响

图5 日粮OKGM对齐口裂腹鱼肝胰脏中FABP mRNA表达水平的影响Fig.5 Effect of dietary OKGM on FABP mRNA expression level in liver of Schizothorax prenanti Tchang

由图5可知，与对照组相比，日粮OKGM添加量对齐口裂腹鱼肝胰脏中FABP mRNA表达水平影响均不显著（P＞0.05）。

3 讨 论

实验结果表明，日粮OKGM添加量对齐口裂腹鱼背肌和腹肌中的水分和粗灰分含量没有影响，但能增加齐口裂腹鱼腹肌中蛋白质含量，降低腹肌粗脂肪含量，这与向枭等[19]的研究结果基本一致，对齐口裂腹鱼肌肉的pH值、失水率、羟脯氨酸和胶原蛋白含量基本没有影响，鱼肌肉的pH值直接影响肌肉组织的系水力和嫩度，当宰后肌肉pH值下降时肌肉组织的蛋白质保持内含水分的能力随之降低。pH值越高，肌肉的嫩度越好，本实验中添加OKGM对齐口裂腹鱼肌肉中的pH值并没有造成显著影响，因此添加OKGM不会降低其持水力，影响其品质，综上所述，日粮中添加适量的OKGM能一定程度改善齐口裂腹鱼肌肉品质。

本实验中，日粮添加OKGM能升高肌肉和肝胰脏中PPAR-α mRNA表达水平，PPAR-α可以调节若干线粒体脂肪酸催化酶的表达，通过诱导肌肉和肝脏特异性的肉毒碱棕搁酸转运酶表达而调控脂肪酸向线粒体的转运，刺激β-氧化过程，降低脂肪酸和甘油三酯合成。

日粮OKGM添加量为0.8%能极显著降低齐口裂腹鱼肌肉中FABP mRNA表达水平，但对齐口裂腹鱼肝胰脏中FABP mRNA表达水平的影响不显著。FABP主要参与细胞内脂肪酸的运输，可将脂肪酸从细胞膜上运送到甘油三酯和磷脂合成的位点，调节体脂含量，尤其是调节肌间脂肪含量。FABP能够加强脂肪酸的转运扩散，调节细胞内脂肪酸的浓度，优先结合转运脂肪酸，促进甘油三酯的合成。本实验结果显示，当OKGM添加量为0.8%时能够显著降低齐口裂腹鱼肌肉中FABP mRNA表达水平，这与IMF含量变化趋势一致，这与林亚秋等[20]的研究结果基本一致。而肌间脂肪被认为与肉质风味及口感呈正相关，影响肉质的嫩度、风味、多汁性，特别是肉的嫩度[21]。因此，深入了解动物体脂肪组织的发育和生长机理对于控制多余脂肪沉积有积极意义。

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Effect of Dietary Oxidized Konjac Glucomannan on Quality and Lipid Metabolism-Related Gene Expression of Schizothorax prenanti Tchang

ZHOU Cheng, WU Ying-long*, XIANG Shi-qiong, XIA Xiao-jie
(College of Food Science, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China)

Objective: To study the effect of dietary oxidized konjac glucomannan (OKGM) on the quality and lipid metabolismrelated gene expression of Schizothorax prenanti Tchang (SPT). Methods: The SPT with body weight of approximately 80 g were randomly divided into five groups which were fed 0 (control group), 0.4%, 0.8%, 1.6% and 3.2% (experimental groups) OKGM for 60 days, respectively. The results showed that compared with the control group, the protein content in abdominal muscle of SPT was significantly increased by adding 1.6% and 3.2% OKGM in the SPT diet (P ＜ 0.05), the fat content in abdominal muscle was significantly reduced by adding 0.8% OKGM in the diet (P ＜ 0.05); however, the amount of OKGM had no significant impact on muscle moisture or crude ash in SPT (P ＞ 0.05). In addition, no significant difference in pH, dehydration rate, hydroxyproline content or collagen content in abdominal muscle of SPT was observed in response to varying amounts of OKGM (P ＞ 0.05). Meanwhile, PPAR-α mRNA expression level in muscle of SPT was significantly increased by dietary addition of 1.6% OKGM (P ＜ 0.05), and a significant increase in this parameter was also observed for liver of SPT administered with 0.8% OKGM (P ＜ 0.05). In contrast, FABP mRNA expression level in muscle of SPT was significantly decreased by dietary addition of 0.8% OKGM (P ＜ 0.01), yet the amount of OKGM had no significant impact on the expression level of FABP mRNA in liver (P ＞ 0.05). Conclusion: The dietary addition of OKGM can improve the quality of SPT and regulate the gene expression associated with lipid metabolism.

oxidized konjac glucomannan; Schizothorax prenanti Tchang; quality; peroxisome proliferator activated receptor-α; fatty acid-binding protein

TS254.1

A

1002-6630（2014）17-0245-05

10.7506/spkx1002-6630-201417047

2013-10-25

四川农业大学“211工程”双支计划项目（2014）

周成（1986—），男，硕士研究生，研究方向为功能性食品。E-mail：806888397@qq.com

*通信作者：邬应龙（1963—），男，教授，博士，研究方向为功能性食品。E-mail：wuyinglong99@163.com