祁连山大野口流域青海云杉林分结构分析

牛 赟 ，刘明龙 ，马 剑 ，刘贤德

（1.甘肃省祁连山水源涵养林研究院 甘肃省森林生态与冻土水文水资源重点实验室，甘肃 张掖734000；2.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州730000，3.甘肃张掖生态科学研究院 甘肃省祁连山生态科技创新服务平台，甘肃 张掖734000）

祁连山大野口流域青海云杉林分结构分析

牛 赟1，2，3，刘明龙1，3，马 剑1，3，刘贤德1，3

（1.甘肃省祁连山水源涵养林研究院 甘肃省森林生态与冻土水文水资源重点实验室，甘肃 张掖734000；2.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州730000，3.甘肃张掖生态科学研究院 甘肃省祁连山生态科技创新服务平台，甘肃 张掖734000）

采用特征描述统计、多度分析、相关系数分析等方法，对祁连山大野口流域49块样地的青海云杉群落和林分结构进行研究。结果表明：(1)海拔对树高影响较大，对冠长影响较小，与其它因子不相关；坡向对冠幅影响最大，对冠长、树高影响较小；坡度对这些因子几乎没有影响。(2)从水平结构来看，胸径断面和冠幅投影面积与所在陆面面积比值为0.31%和25.58%，从垂直结构来看，树高、冠长分别为1.10 m·m-2和0.71 m·m-2，从群落位置来看，优势木和被压木占78.08%，占主导位置。(3)径级从1～5 cm到26～30 cm、高度级从2～4 m到18～20 m、冠长级从2～4 m到12～14 m、冠幅级从2～4 m到4～6 m，其多度分别为89.4%、94.4%、77.8%和82.7%。(4)从相关系数分析来看，径级与多度、冠长与多度均符合三次多项式关系；胸径与树高、冠长、冠幅、树龄均中度正相关，符合线性多元回归函数。本文重点分析了与水源涵养功能密切相关的林分结构因子，为流域林分结构特征与水源涵养功能之间的机理研究提供基础数据和参考资料。

青海云杉；群落结构；林分结构；祁连山大野口流域

青海云杉Picea crassifolia是我国西北地区特有种，分布于我国青海、甘肃、宁夏、内蒙古等省区，水平分布为32°40′～41°30′ N，98°40′～112°30′ E，多集中分布于海拔2 500～3 200 m的阴坡、半阴坡，是我国西北地区森林的主要组成树种之一[1]。目前，青海云杉的林学特征、水源涵养机理和生态效益的研究已有较多报道[2-5]，但是以流域为研究单元，在典型森林地段上建立固定样地进行长期定位监测，获取森林生态系统结构参数的样地观测和相关研究研究报导较少。

在一个流域内建立固定样地进行林分结构长期监测，是揭示生态系统规律，进行生态系统健康管理的重要手段，可以为森林资源保护与合理利用、社会经济发展和环境建设等问题的解决提供数据支撑[6-11]。长期定位研究也是理论创新的源泉。“顶级学说”、“猞猁与雪兔种群消长关系”以及弗兰克林于1985年提出的“新林业理论”等生态学原理都是从多年的定位研究中总结出来的[12-17]。在大野口流域各支流建立有代表性的固定样地49块，选取与林冠截留、树干茎流密切相关的胸径、树高、冠长、冠幅、郁闭度和盖度等生态因子以及海拔、坡度、坡向等环境因子进行调查取样，为下一步探索祁连山青海云杉林结构与水源涵养功能之间的耦合关系提供基础数据和参考资料。

1 研究区概况

祁 连 山（36°30′～ 39°30′N，93°30′～103°04′E）是我国西北地区著名的高大山系之一，属典型大陆性气候特征。一般山前低山属荒漠气候，年均温6 ℃左右，年降水量约150 mm。中山下部属半干旱草原气候，年均温2～5 ℃，年降水量250～300 mm。中山上部为半湿润森林草原气候，年均温0～1 ℃，年降水量400～500 mm。高山属寒冷湿润气候，年均温-5 ℃左右，年降水量约800 mm。山地东部气候较湿润，西部较干燥。

试验区是祁连山比较典型中山气候区域，位于祁连山大野口流域（38°16′～ 38°33′N，100°13′～100°16′E），大野口流域东至马鬃梁、西至西沟梁、北邻正南沟、南接排露沟，发源于肃南县境内的野牛山，主要有东岔、西岔、头滩沟、西沟梁沟、观台沟和深沟6条较大支流汇集而成。大野口水库以上河流长18 km，控制了流域98%的集水区，面积约80 km2。青海云杉是流域内的建群种，郁闭度为0.6左右，流域内也分布少量的祁连圆柏林，祁连圆柏多为中龄林，郁闭度为0.2～0.4。

2 样地信息及其数据分析方法

2.1 样地信息

按照森林生态系统长期定位观测方法结合目前国际上森林生态学的最新研究方法[13]，于2013年在植被生长季期间，在大野口河流域内建立了49块25 m×25 m的固定样地（样地信息见表1），乔木林主要是青海云杉林，土壤为山地森林灰褐土，水热条件较好，空气湿度相对较大。与本文相关的调查内容和方法包括样地封面因子调查（基本概况、地形地势、海拔、坡向、坡度、坡位、小地形、经营历史）和乔木每木检尺。

表1 祁连山大野口流域青海云杉样地信息统计（2013年）Table 1 Sample information statistics of P. crassifolia in Dayekou Basin of Qilian Mountains (in 2013)

表1为青海云杉环境因子统计表，在祁连山大野口流域选取的49块固定样地，纬度跨度为3'11.9"，经度跨度3'23.94"；海拔从中山到亚高山（2 733～3 123 m），海拔梯度区域390 m，是青海云杉主要垂直分布区；坡向主要集中在阴坡和半阴坡，坡度以缓坡为主，最陡坡为38.7°；25 m×25 m的固定样地内乔木株数和郁闭度分别为（57.53±2.77）株和（0.62±0.0199），样地内树木最少是15株，最多是116株。

2.2 数据分析方法

2.2.1 青海云杉林分结构多度分析法

多度是某指标范围内的植株个数与所有样方内植株总数的百分比。主要引用与水源涵养功能密切相关的树木径级、高度级、冠长级、冠幅级4个指标，比如径级1～5 cm是指胸径Ф为1 cm≤Ф＜6 cm范围的植株个数，上限不包括本数值，下限包括本数值，其它依此类推。

2.2.2 青海云杉林分结构相关系数分析法

在研究植物林分结构各指标之间及其与群落环境因子之间相关性时，应用相关系数分析法，其计算公式如下：

式中σx、σy分别为乔木层林分结构各指标或群落环境因子各指标的标准差，n为数据对数。

3 结果与分析

3.1 青海云杉林群落结构分析

3.1.1 青海云杉群落特征统计

青海云杉群落结构是不同高度森林植物在空间上的垂直排列结构。祁连山大野口流域青海云杉在自然状态下，成层现象较为明显，在垂直方向上可划分为乔木层、灌木层、草本层和苔藓层（见表2）。针叶林生境条件严酷，乔木层物种多样性很低，主要为阴性树种青海云杉，但密度较小，其值为（920.49±2.77）株 /hm-2（或 57.53±2.77株/625 m2，见表2），层次发育明显。由于乔木层郁闭度较大，林下光照不足，灌木生长发育不良，物种多样性较低，主要由蔷薇科植物金露梅和银露梅Potentillaglabra等落叶灌木组成，其平均高度为（0.46±0.16） m。灌木层密度较小，密度大小为（16.41±8.24）株/100 m2，盖度大小为（0.76%±0.06%）。草本层盖度较灌木层密度和盖度大，其数值分别为（232.50±39.98）株/100 m2和（8.84%±0.61%），主要有苔草Carexspp.、珠芽蓼、马先蒿Pedicularissp.等典型高山草甸植物，物种多样性较为丰富。苔藓层发育良好，盖度达到90%以上，厚度约12 cm，主要由山羽藓Abietinella abietina、欧灰藓Hypnumcupressiforme、提灯藓Mniumcuspidatum等组成。

表2 祁连山大野口流域青海云杉群落结构特征统计(2013年)Table 2 Characteristics statistics of community structure of P. crassifolia in Dayekou basin of Qilian mountains (in 2013)

3.1.2 青海云杉群落位置分析

利用建群种树木高度与四周相邻木的表现关系，确定树木在林分的群落地位，调查时记优势木I、次优势木II、亚优势木III、被压木IV、濒死木V，共计5级，统计见表3。

表3 祁连山大野口流域青海云杉群落位置统计(2013年)Table 3 Community position statistics of P. crassifolia in Dayekou Basin of Qilian Mountains (in 2013)

在祁连山大野口流域优势种青海云杉群落中，直径最粗，树高最高，树冠上部超出一般林冠层的林木（优势木）占46.08%；直径、树高仅次于优势木，树冠发育良好的林木（次优势木）占3.33%；直径、树高、树冠在林分中均为中等的林木（亚优势木）占9.54%；树干纤细、树冠窄小或偏冠，只有树冠顶部能进入林冠层的林木（被压木）占32.0%；处在林冠层下，完全被压，得不到上方直射光，生长极度衰弱、濒死或已枯死的林木（濒死木）占9.05%。这说明祁连山大野口流域青海云杉群落中，优势种之间竞争性较弱，优势木和被压木占78.08%，在水源涵养功能中占主导地位。

3.2 青海云杉林分结构特征

3.2.1 青海云杉林分特征统计

青海云杉是祁连山的主要建群种，在个体数量上不一定占绝对优势，但决定着群落内部的结构和特殊环境条件。从表4可以看出，祁连山大野口流域49块固定样地中，对2819株青海云杉的结构特征参数进行统计，结果发现，青海云杉胸径、树高、冠长、冠幅、胸径断面、冠幅面积、树龄分别为18.37±0.18 cm、11.97±0.11 m、7.76±0.09 m、3.54±0.02 m、0.034±0.001 m2、2.779±0.020 m2、63.84±2.17 a；青海云杉胸径、树高、冠长、冠幅、冠幅面积的分布比正态分布平缓，树龄、胸径断面的分布比正态分布剧烈，其中树龄分布变化最剧烈，其峰值为3.17；从分布区域看，树龄区域最大，胸径断面区域最小。从水平结构来看，青海云杉胸径断面和冠幅投影与占地面积比值为0.31%和25.58%，从垂直结构来看，单位面积上青海云杉群落树高、冠长分别为1.10 m/m2和0.71 m/m2，这4个指标对降水的林冠截留和树干茎流影响十分强烈，也是评估祁连山森林水源涵养功能的重要指标。

表4 祁连山大野口流域青海云杉林分结构特征统计（2013年）Table 4 Characteristic statistics of stand structure of P. crassifolia in Dayekou Basin of Qilian Mountains (in 2013)

3.2.2 青海云杉结构多度分析

如图1a所示，以5 cm等级排列，径级与多度符合三次多项式关系（y=0.127 3x3-2.510 9x2+12.388x，R2=0.975 2，p＜0.05），径级从1～5 cm到26～30 cm，青海云杉株数为420±27.95，变化区间为304～482；径级从31～35 cm到36～40 cm，青海云杉株数急剧下降，从183降到90，径级41～45 cm和≥46 cm更少，分别为16株和10株。这说明青海云杉径级从1～10 cm到21～30 cm，其多度变化平缓，出现水平分布趋势，占89.4%；径级≥31 cm的青海云杉多度仅占10.6%。如图1b所示，高度级小于2 m的青海云杉多度仅为0.46%，高度级从14～16 m到16～18 m的多度最大，分别占14.97%、14.76%，总计占29.73%；高度级从2～4 m到12～14 m以及18～20 m，其多度变化平缓，出现水平分布趋势，平均占9.23%，总计占64.63%；高度级从20～22 m到28～30 m，其多度较小，仅占5.64%。如图1c所示，以2 cm等级排列，冠长级与多度符合3次多项式关系（y=0.039 9x3-1.068 2x2+7.116 5x，R2=0.934 4，p＜0.05），冠长级从0.1～1 m到2～4 m，青海云杉多度较小，从2.87%到8.87%；冠长级从2～4 m到4～12 m，其多度为（12.97±0.65）%，变化区域为4.47%；冠长级从14～16 m到22～24 m，其多度急剧下降，从6.67%下降到0.07%，青海云杉株数从188、64下降11、4，冠长级22～24 m的仅有2棵。如图1d所示，冠幅级2～4 m的青海云杉多度48.49%，将近占一半，冠幅级4～6 m，其多度34.2%，占三分之一；冠幅级1～2 m，其多度占13.69%，其它冠幅级仅占3.62%。

图1 祁连山大野口流域青海云杉林分结构多度分析（2013）Fig.1 Analyses on spatial structure of constructive species in Dayekou basin of Qilian mountains (in 2013)

3.2.3 青海云杉结构相关分析

一般地，相关系数|r|＞0.95，存在显著性相关；|r|≥0.8高度相关；0.5≤|r|＜0.8中度相关；0.3≤|r|＜0.5低度相关；|r|＜0.3关系极弱，认为不相关。从表5可以看出，青海云杉胸径与其它因子相关性从大小依次为树高、冠幅、冠长、树龄，其均为中度正相关，这说明胸径是主成因子；树高与冠长中度正相关、与树龄和冠幅低度正相关；冠长与冠幅、树龄均低度正相关。

根据以上分析，在49块固定样地中选择147株有代表性的青海云杉进行结构回归分析，胸径（Ф，cm）与树高（h，m）、冠幅（d，m）、冠长（l，m）、树龄（y，a）之间的回归方 程 为：Φ=0.651h+0.15l+1.776d+0.053y-0.362（R2=0.668 8，P＜0.05，标准误差εi=3.44，自由度F=71.679）。

表5 祁连山大野口流域青海云杉林分结构因子相关系数分析Table 5 Correlation analysis of structure factors of constructive species in Dayekou Basin of Qilian Mountains (in 2013)

3.3 青海云杉环境因子及其林分结构相关分析

在祁连山大野口流域从2 733～3 123 m的海拔梯度范围内，海拔与树高中度正相关，而且有中度的依赖性，与冠长低相关，与其它因子不相关。在阴坡或半阴坡的青海云杉分布区域，坡向与冠幅、冠长、树高低相关，其中，与冠幅相关性最大。坡度对青海云杉林分结构影响很小。

表6 祁连山大野口流域青海云杉林分结构与环境因子相关系数分析Table 6 Correlation analysis between space structure factors of constructive species and environmental factors in Dayekou Basin of QilianMountains (in 2013)

4 结论与讨论

（1）海拔、坡度、坡向等不同环境条件下，青海云杉的密度和郁闭度差别较大，随着海拔升高，青海云杉的高度随之增大，而且相互依赖性较强，但对冠长影响一般，与其它因子不相关；在阴坡或半阴坡的青海云杉分布区域，坡向与冠幅、冠长、树高都有影响，但与冠幅影响最大；坡度对青海云杉林分结构分布几乎没有影响。

（2）祁连山大野口流域青海云杉在垂直方向上有显著的层次现象，可划分为乔木层、灌木层、草本层和苔藓层，其中苔藓层的高度和盖度优势较为明显，在水源涵养林功能发挥中起着重要作用。青海云杉在群落位置中，优势木和被压木占78.08%，在水源涵养功能中占主导地位，空间分布也表现出一定的规律性，其胸径、树高、冠长、冠幅、冠幅面积的分布比正态分布平缓，树龄、胸径断面的分布比正态分布剧烈。从水平结构来看，胸径断面和冠幅投影面积与所在陆面面积比值为0.31%和25.58%，从垂直结构来看，树高、冠长分别为1.10 m/m2和0.71 m/m2，青海云杉这4个指标对降水的林冠截留和树干茎流影响十分强烈，也是评估祁连山森林水源涵养功能的重要指标。

（3）祁连山大野口流域青海云杉林分结构径级从1～5 cm到26～30 cm、高度级从2～4 m到18～20 m、冠长级从2～4 m到12～14 m、冠幅级从2～4 m到4～6 m，其多度分别为89.4%、94.4%、77.8%和82.7%。由于在这几个级别区间范围内多度占主要部分，因此，在研究水源涵养功能林冠截留和树干茎流过程中，要更多关注青海云杉的这些林分结构级别多度问题。从相关系数分析来看，径级与多度、冠长与多度均符合三次多项式关系，胸径与树高、冠长、冠幅、树龄均中度正相关，符合线性多元回归函数（R2=0.668 8，P＜0.05，标准误差εi=3.44，自由度F=71.679）。

总之，本研究的着眼点在于流域林分结构特征与水源涵养功能机理研究，重点分析了与水源涵养功能密切相关的群落结构和林分结构，已根据不同的林分结构布设了林冠截留和树干茎流试验，在将来的研究工作中，重点阐明本研究中提出的流域林分结构特征与水源涵养功能之间的机理，为森林生态学发展提供基础数据和参考资料。

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Analysis on stand structure of Picea crassifolia forest in Dayekou basin of Qilian mountains

NIU Yun1,2,3, LIU Ming-long1,3, MA Jian1,3, LIU Xian-de1,3
(1. Academy of Water Resource Conservation Forests of Qilian Mountains in Gansu Province, Gansu Province Key Laboratory of Forest Ecology and Frozen-soil Hydrology and Water Resources, Zhangye 734000, Gansu, China; 2.Cold And Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute ,Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, Gansu, China; 3.Academy of Ecology Science of Zhangye, Gansu Science and Technology Innovation Service Platform of Ecology in Qilian Mountains, Gansu Province, Zhangye 734000, Gansu, China)

By using the methods of characteristics description statistics, abundance analysis, correlation analysis and etc., the stand structure ofPicea crassifoliaof 49 pieces of sample plots in Dayekou Basin of Qilian Mountains were studied. The results show that: (1)The altitude affected greatly on the tree height, had little effect no the crown length, and no effect on other factors; the slope aspect had the greatest inf l uence on the crown, but smaller effects on the crown length and tree height; the slope had little impact on these factors.(2) From horizontal structure, the area of diameter at breast height and area of tree crown projected accounted respectively for 0.31% and 25.58% of land surface area; from vertical structure, the tree height and crown length were 1.10 m·m-2and 0.71 m·m-2; from community location, the dominant and suppressed trees co-account for 78.08% of the community and occupied the dominant position. (3) The tree diameter level ranked from 1～5 cm to 26～30 cm, height level from 2～4 m to 18～ 20 m, crown length from 2～4 m to 12～14 m, the canopy breadth from 2～4 m to 4～6 m, their abundance were 89.4%, 94.4%, 77.8% and 94.4% respectively. (4) From the correlation coeff i cient analysis, the diameter and abundance, crown length and abundance were accord with cubic polynomial relation,and the diameter at breast height had moderate positive correlation to tree height, crown length, crown breadth and tree-age, and they all conformed to the linear multivariate regression function. The fi ndings provide the basic data and resources for mechanism studying between characteristics of vegetation spatial structure in watershed and water conservation function.

Picea crassifolia; community structure; stand structure; Dayekou basin of Qilian Mountains

2014-01-12

甘肃省基础研究创新群体课题（145RJIG337）；国家科技支撑计划项目子课题（2012BAC08B01）；甘肃省祁连山生态科技创新服务平台项目

牛 赟（1974-），男，甘肃通渭人，高级工程师，博士，主要从事森林生态水文学方面的研究

刘贤德（1963-），男，甘肃金塔人，研究员，博士生导师，主要从事森林生态和保护方面的研究

S758.5+3

A

1673-923X(2014)11-0023-06

[本文编校：吴 毅]