盐胁迫对3 个高粱保持系种子萌发及幼苗生长的影响

张一中，周福平，张晓娟，邵 强，柳青山，杨 彬

（山西省农业科学院高粱研究所，山西晋中030600）

盐胁迫是影响植物生长、降低农作物产量的主要逆境因素之一[1]。如何能使作物正常生长在盐渍生境中，并能获得较高的产量，一直是人们关注的焦点[2]。前人通过盐胁迫对谷子、冬小麦、油菜和棉花的种子萌发和生理代谢等方面进行了研究[3-6]。赵旭等[4]研究了不同浓度NaCl胁迫对4种不同基因型冬小麦种子发芽及出苗的影响，结果表明，盐胁迫下小麦种子发芽率、发芽指数及活力指数下降，且活力指数对盐害反应最为敏感；盐胁迫抑制小麦发芽期间芽和根的生长，且在低盐浓度（50 mmol/L）下根受抑制敏感程度大于芽，盐浓度上升则相反。常红军等[7]采用不同浓度的NaCl胁迫处理，研究河南省常见的4个玉米品种的萌发特性及生理生化特性，结果表明，4个玉米品种的发芽率、光合速率、生物量均随盐分浓度的增加而下降；在30 mmol/L NaCl胁迫下，有利于玉米种子萌发和生物量积累。苏实等[8]研究了不同浓度NaCl胁迫对番茄种子发芽、幼苗生长及其离子吸收、分布的效应，结果表明，25～100 mmol/LNaCl胁迫对番茄的影响主要表现为推迟发芽，但最终并不影响发芽率，而随着NaCl浓度的进一步增加，番茄发芽率明显降低；25～300 mmol/L NaCl处理均可显著抑制幼苗生长，使干物质积累下降。

而高粱是世界5大作物之一，具有较强的耐盐耐旱性，广泛种植于干旱、半干旱地区[9]。目前，有关高粱耐盐性的研究大多集中在NaCl胁迫对不同高粱品种芽期和幼苗期的影响上[9-10]，但是对高粱种质材料耐盐性的研究相对较少。

笔者利用不同浓度NaCl溶液模拟盐胁迫环境，选择发芽率、发芽势、发芽指数、盐害指数、根长、幼苗长度和幼苗鲜质量7项指标，比较3个高粱保持系在NaCl胁迫下的盐害情况，旨在了解盐胁迫下高粱萌发期的生长情况，初步筛选出萌发期耐盐的高粱种质，为耐盐高粱新品种选育提供种质资源和理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试高粱保持系为0122B，39B，67B，均由山西省农业科学院高粱研究所糯高粱研究室提供。NaCl为分析纯试剂，试验用水为蒸馏水。

1.2 试验方法

试验于2013年5月在山西省农业科学院高粱研究所组培实验室进行。选取籽粒饱满、大小一致且无病虫伤害的高粱种子，经0.1%的HgCl2消毒10 min，双蒸水冲洗5次后，均匀摆放在直径为10 cm的培养皿（铺有2层滤纸）中，每皿30粒。分别用1/5 Hoagland溶液（对照）和3，6，9 g/L的NaCl溶液处理（处理液用1/5 Hoagland溶液配制），每个处理重复3次，每皿每天分别加入上述处理溶液6 mL。培养皿放在组培室恒温培养，温度25℃，光照时间14 h/d，光照强度3 000 lx。每天在同一时间记录发芽数（以胚根长等于种子长，芽长等于种子长的1/2记发芽）。培养7 d后，计算发芽指数、发芽率，并从每个重复中取有代表性的5株测量其根长、幼苗长度、鲜质量，并计算平均值。

1.3 测定指标及方法

参照文献[10]的方法测定发芽率（GR）、发芽势（GE）、发芽指数（GI）、盐害指数。

1.4 数据处理

用SPSS19.0对数据进行统计分析，按照y＝arcsin[sqrt（x/100）]对发芽率等百分率数据进行反正弦转化，然后进行单因素方差分析（one-way ANOVA）[11]；采用Duncan的方法进行多重比较，在0.05概率水平确定各个平均值之间的差异显著性；用Excel 2003进行绘图。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对3 个高粱保持系发芽势的影响

高粱种子在NaCl溶液胁迫下，发芽势降低，种子萌发缓慢。从表1可以看出，3个高粱保持系的发芽势具有较一致的变化规律，即均随NaCl质量浓度的增加呈下降趋势，且不同品系的下降幅度不同。NaCl质量浓度为3 g/L时，39B的发芽势与对照间差异达显著水平（P＜0.05），而0122B和67B的发芽势与对照间差异未达显著水平（P＞0.05），且保持系0122B，39B，67B的发芽势分别比对照下降了15.28%，10.10%，7.80%，其中，67B下降幅度最小；NaCl质量浓度为6 g/L时，0122B，39B，67B的发芽势与对照间差异达显著水平（P＜0.05），分别较对照下降了25.00%，46.06%，17.18%，其中，39B下降幅度最大；NaCl质量浓度为9 g/L时，0122B，39B，67B的发芽势与对照间差异达显著水平（P＜0.05），分别较对照下降了43.05%，68.18%，20.31%，其中，39B下降幅度最大。根据发芽势下降幅度对3个高粱保持系耐盐性进行分级得出，耐盐性大小顺序为67B＞0122B＞39B。

表1 盐胁迫对3 个高粱保持系发芽势的影响%

2.2 盐胁迫对3 个高粱保持系发芽率的影响

发芽率是反映种子发芽能力的重要指标，盐胁迫会使种子的发芽能力受到影响，且盐胁迫强度越大，发芽率越低。从图1可以看出，随NaCl质量浓度的增加，3个高粱保持系的发芽率呈下降趋势，不同品系的下降幅度不同。NaCl质量浓度为3 g/L时，只有67B的发芽率与对照间差异显著（P＜0.05），0122B和39B的发芽率与对照间均无显著性差异，表明这2个保持系的发芽过程对低盐胁迫具有一定的适应性和调节能力；NaCl质量浓度为6 g/L时，0122B的发芽率与对照间差异不显著（P＞0.05），39B和67B的发芽率与对照间差异显著（P＜0.05）；NaCl质量浓度为9 g/L时，0122B，39B，67B的发芽率与对照间差异均达显著水平（P＜0.05），发芽率较对照分别下降了33.33%，46.15%，30.72%。根据发芽率下降幅度，对3个高粱保持系耐盐性进行分级得出，耐盐性大小顺序为67B＞0122B＞39B。

由图1可知，盐胁迫对不同高粱保持系发芽的影响差异明显，说明不同高粱保持系萌发期的耐盐性不同。为了考察3个高粱保持系对NaCl胁迫的适应性强弱，以0 g/LNaCl处理为对照，计算不同质量浓度下各保持系高粱种子的盐害指数，比较各保持系种子受到NaCl胁迫后的发芽情况，结果列于表2。

表2 盐胁迫对3 个高粱保持系萌发期盐害指数影响 %

由表2可知，3个保持系的盐害指数随NaCl质量浓度的升高而增大，3个保持系中，39B在NaCl质量浓度为3 g/L时盐害指数最小；在NaCl质量浓度为6g/L时，盐害指数大幅度增加，而此质量浓度下0122B的盐害指数最小；在NaCl质量浓度为9g/L时，根据盐害指数对3个高粱保持系耐盐性进行分级得出，耐盐性大小顺序为67B＞0122B＞39B。

2.3 盐胁迫对3 个高粱保持系发芽指数的影响

发芽指数是衡量种子活力的重要指标，在一定程度上可以反映种子发芽速度、发芽整齐度和幼苗健壮的潜势，发芽指数越高说明种子在发芽前期发芽越多，种子活力越强[12]。图2显示，随着盐质量浓度的升高，3个高粱保持系的发芽指数呈现逐渐降低的趋势，且各处理间大多存在显著性差异，但下降趋势和幅度不尽相同。NaCl质量浓度为3 g/L时，39B和67B的发芽指数与对照间均无显著性差异（P＞0.05），说明低盐胁迫可能不会抑制这2个保持系的萌发；NaCl质量浓度为6 g/L时，67B的发芽指数与对照间无显著性差异（P＞0.05），39B的发芽指数下降幅度最大；NaCl质量浓度为9 g/L时，保持系0122B，39B，67B的发芽指数与对照间均达到显著性差异（P＜0.05），较对照分别下降了44.9%，65.4%，24.6%，根据发芽指数下降幅度对3个高粱保持系耐盐性进行分级得出，耐盐性大小顺序为67B＞0122B＞39B。

2.4 盐胁迫对3 个高粱保持系幼苗长度和根长的影响

从表3可以看出，盐胁迫下3个保持系的幼苗长度随NaCl质量浓度的升高而减小。NaCl质量浓度为3 g/L时，0122B的幼苗长度与对照间差异显著（P＜0.05），而39B和67B的幼苗长度与对照间差异不显著（P＞0.05），且有一定程度的增加，说明低盐胁迫可以促进高粱幼苗的生长；当盐质量浓度增加到6 g/L时，保持系0122B，39B，67B的幼苗长度与对照间差异性均达显著水平（P＜0.05）；NaCl质量浓度为9g/L时，根长分别比对照下降了64.3%，66.4%，61.4%。根据幼苗长度下降幅度，对3个高粱保持系耐盐性进行分析得出，耐盐性大小顺序为67B＞0122B＞39B。

表3 不同盐胁迫对3 个高粱保持系幼苗长度影响 cm

由表4可知，盐胁迫下3个保持系的根长随NaCl胁迫质量浓度的升高而减小。0122B，39B，67B的根长在各质量浓度盐胁迫下与对照间差异均达显著水平（P＜0.05）；NaCl质量浓度达9 g/L时，0122B，39B，67B 的根长分别比对照下降了70.4%，78.9%，69.9%，根据其对各保持系耐盐性进行分级得出，耐盐性大小顺序为67B＞0122B＞39B。总体上盐胁迫对幼根的抑制作用大于幼苗，这主要是由于根是最先接触到水分和盐溶液的器官，同时也是受渗透胁迫和离子毒害作用最明显的部位。

表4 不同盐胁迫对3 个高粱保持系根长的影响 cm

2.5 盐胁迫对3 个高粱保持系幼苗鲜质量的影响

生物量变化是植物对盐胁迫的综合反映，是评价胁迫程度和植物抗盐能力的可靠指标[12]。由表5可知，随着盐质量浓度的增大，3个高粱保持系的幼苗鲜质量整体上均下降。NaCl质量浓度为3 g/L时，0122B的幼苗鲜质量与对照间差异显著（P＜0.05），而39B和67B的幼苗鲜质量与对照间差异不显著（P＞0.05），67B的幼苗鲜质量还有一定增加；NaCl质量浓度达9 g/L时，0122B，39B，67B的幼苗鲜质量分别比对照下降了36.8%，35.9%，26.0%。根据其下降幅度，对各保持系耐盐性进行分级得出，耐盐性大小顺序为67B＞0122B＞39B。

表5 不同盐胁迫对3 个高粱保持系幼苗鲜质量影响 g

3 结论与讨论

种子发芽是对植物育种材料的耐盐性进行早期快速评价的重要指标[13]，有关盐胁迫对作物种子萌发的影响已有一些报道。燕麦[14]、秦艽[15]、沙枣[16]、小麦[17]种子萌发的研究表明，低盐环境促进了种子的萌发和幼苗生长，随着盐胁迫的增强，种子发芽率降低、生长受显著抑制。本研究结果表明，当NaCl质量浓度为3 g/L时，0122B的发芽势、发芽率与对照间差异未达显著水平，但发芽指数与对照间差异显著；39B只有发芽率与对照间差异显著，发芽势和发芽指数与对照间均无显著性差异；67B的发芽势和发芽指数与对照间无显著性差异，发芽率与对照间差异显著，说明NaCl胁迫下，同一鉴定指标不同高粱保持系和同一保持系不同指标都存在差异，不同高粱保持系耐盐特性不同，这与高建明等[18-19]研究的相一致。高粱耐盐能力具有一个临界值，NaCl浓度小于此耐盐临界值时对高粱萌发影响不明显，但是随着盐胁迫的增强，3个高粱保持系的发芽指标与对照相比均显著性下降，这主要是由于在高盐环境下种子不能从外界吸收足够的水分来合成萌发所需的各种酶和结构蛋白，难以完成细胞分裂分化、胚生长，从而降低了种子发芽率[12]。

盐胁迫对作物种子萌发的影响不仅表现在发芽率上，还表现在幼苗幼根上，而生物量变化是植物对盐胁迫的综合反映。本研究结果表明，在高粱萌发后幼苗生长过程中，随着盐胁迫的增强，高粱的幼苗幼根均显著性下降，但是NaCl质量浓度为3 g/L时，39B和67B的幼苗长度比对照分别增加了1.13%和0.72%，67B的幼苗鲜质量比对照增加了6.25%，说明低盐环境对高粱幼苗生长有轻微促进作用，这与前人的研究结果相一致[20-21]。但低质量浓度的盐处理并不是对所有高粱保持系都有促进作用，本研究结果表明，保持系0122B的种子萌发时没有表现出促进作用。

高粱是中度耐盐作物，在我国具有丰富的种质资源，对高粱种质资源进行耐盐性评价，从中选出耐盐种质加以利用，对开发利用盐碱化土壤具有重要意义[22]。本研究通过盐胁迫下不同高粱保持系萌发期的发芽势、发芽率、发芽指数的测定及幼苗长度、根长、幼苗鲜质量的综合测定，判断3个高粱保持系的耐盐性67B最高，0122B次之，39B最弱。通过比较3个高粱保持系在盐胁迫下发芽指标及幼苗生长情况的变化，可为选育更具耐盐性的新品种提供理论依据和种质资源。

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