施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响

郑 威，闫文德 ，王光军，梁小翠，张徐源

(1.中南林业科技大学，长沙 410004;2.南方林业生态应用技术国家工程实验室，长沙 410004;3.城市森林生态湖南省重点实验室，长沙 410004;4.湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站，会同 418307)

土壤呼吸是全球碳循环中CO2从陆地生态系统至大气的一个主要途径［1］，排放量达到68×1015—77×1015gC/a［2-4］。陆地土壤呼吸的微小波动将会影响大气CO2浓度及土壤碳汇［5］，进而对全球气候造成影响，所以对土壤呼吸及其控制因子的研究极为重要。

过去的一个世纪里，施肥、燃料消耗及耕作等人类活动引起的全球氮沉降量增加了3—5倍［6］，且有逐年递增的趋势。低水平的氮沉降能促进植物生长而增加对大气中CO2的固定，但氮沉降超出森林生态系统的生物需求时会引起土壤氮饱和，将会造成生物多样性降低、土壤酸化、氮淋溶等多种负面影响［7-8］;这些过程将直接或间接影响土壤呼吸等碳循环及贮存过程［9］。学者们通常采用氮添加的方法研究高氮土壤对土壤呼吸的影响。多数研究表明氮添加会显著影响森林土壤呼吸，但是结论却不一致［10］:包括促进［11-12］，抑制［13-15］，无影响［16］等。这些差异表明土壤呼吸对氮添加的响应会受到氮添加水平、土壤特性及植被状况等因素的影响。

中国为全球三大氮沉降区之一，年均氮沉降达到12.9 kg hm-2a-1，其中我国中南地区为我国氮沉降通量主要贡献源［17］。此地区的氮沉降严重，许多森林监测数据达到25kg N hm-2a-1，即欧洲森林氮饱和临界值［18］。因此，在该地区开展氮添加对土壤呼吸影响的实验显得极为紧要。欧美国家的相关研究开展较早，但主要集中于温带森林中，热带及亚热带地区相对较少［14］。近年来，我国学者也在华南、西南及蒙古草原等地区进行了相关研究［19-23］，但对我国中南地区的亚热带常绿阔叶林的研究尚未见诸报道。

樟树为亚热带代表性植被，广泛分布我国中南地区。本研究采用氮添加实验，选取樟树林人工林为对象，研究不同氮添加水平对土壤呼吸的影响;揭示氮添加对土壤呼吸的影响机理，为评估未来我国亚热带地区的碳循环及排放提供依据。

1 试验地概况

试验地位于湖南省长沙市南郊的湖南省森林植物园(113°01′—113°02′E，28°06′—28°07′N)，核心区面积约4 356 hm2，海拔46—114 m，坡度为5°—25°。年平均气温17.2℃。1月平均气温4.7℃;7月平均气温29.4℃;无霜期为270—300 d，年均日照时数1677.1 h;年平均降雨量1 422 mm。属典型的亚热带湿润季风气候，年氮沉降量为 31.4 g m-2a-1［24］。

样地所处樟树林于1979—1982年间营造，后经自然更新而成。2009年4月调查的林分基本情况见表1。林下植被有白栎(Quercus fabri)、毛泡桐(Paulowwnia tomaentosa)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、山矾(Symplocos caudata)，糙叶树(Aphananthe aspera)和柘树(Cudrania tricuspidata)，草本植物以淡竹叶(Lophatherum gracile)、酢浆草(Oxalis.comiculata)、鸡矢藤(Paederia scandens)和商陆(Phytolacca acinosa)等。

表1 樟树林的林分特征、土壤理化特性Table 1 Stand characteristics and soil physical chemical properties in camphor forest

2 研究方法

2.1 施氮处理

首次施氮于2010年5月下旬进行，依据当地氮沉降水平及参考同类试验［14］，共设置CK(不加N肥)，低氮LN(5g N m-2a-1)，中氮MN(15 g N m-2a-1)，高氮HN(30 g N m-2a-1)4种氮添加水平，添加氮素为NH4NO3。各水平设置3个重复样地，样地大小为20 m×20 m，样地间保留10 m宽缓冲带。将每个样地需要的采用NH4NO3混合20 L自来水，采用喷雾器均匀喷洒至样地，对照样地仅施加20 L自来水。每年施氮分两次进行［11］，分别于5月、10月等量施加。

2.2 土壤呼吸、温度及湿度的测定

在每个样地随机选择3个样点分别安放PVC环(Φ21 cm×H8 cm)，环插入土壤4 cm左右，测量期间环不再移动。施氮处理2周后开始土壤呼吸测定，测定频率为2周1次，时间为2010年6月—2012年1月。土壤呼吸的昼夜动态测定选择在植物生长旺季7月份进行，在上、中、下旬各选择一天进行，测定间隔为2h。采用LI-8100进行土壤呼吸测定。测定每个样点土壤呼吸速率的同时，采用Li-8100-201 Omega、Li-8100-202同步测定5 cm处土壤温度、湿度。

2.3 土壤理化性质

土壤有机碳采用重铬酸钾-外加热法测定;全氮采用半微量凯氏定氮法;pH值采用电位法测定;土壤容重采用环刀法测定。

2.4 土壤氮淋失速率

2011年4月，采用树脂芯法原位测定土壤15 cm处氮淋失。将PVC管(内径4.0 cm，高17 cm)打入地下0—17 cm土层后取出，去除底部约2 cm厚的土壤，放入1张滤纸后放置阴离子交换树脂袋(氯型，强碱性，上海汇脂树脂厂717#树脂)，再放置1张滤纸，然后放置中部带孔石膏垫，避免PVC管下方土壤溶液中的NO-3-N被树脂交换吸附，同时石膏塞上的孔也能确保土壤溶液的及时排出［25］。30 d后测定树脂袋中硝态氮含量。

2.5 数据分析

采用单因素方差分析和多重比较检验土壤呼吸的昼夜、季节变化、不同处理间土壤呼吸、温度、湿度的差异性。采Sigmaplot软件作图。采用指数方程拟合土壤呼吸与温度的关系:R=α exp(bT)，R为土壤呼吸，α是土壤温度为0℃时的土壤呼吸速率，b为温度反应系数［26］。土壤呼吸温度敏感性采用Q10值:Q10=exp(10b)［27］，b 同上式。

3 结果与分析

3.1 氮添加对土壤呼吸季节变化的影响

对照样地土壤呼吸代表了樟树林自然的呼吸动态(图1)。樟树林土壤呼吸季节变化明显，最大值出现在6月(819.31 mg CO2m-2h-1)，最小值出现在1月(169.70 mg CO2m-2h-1)。樟树林CO2的年释放量为4.09×104kg/hm2。

图1 土壤呼吸和土壤温度的季节动态Fig.1 Seasonal pattern of soil respiration and soil temperature at 5cm depth

图2 2010年、2011年6—9月土壤呼吸均值Fig.2 Mean soil respiration rates during June to September in 2010 and 2011

氮添加处理抑制了樟树林土壤呼吸，对照处理的土壤呼吸显著高于各施氮处理，LN、MN、HN处理的土壤呼吸年累积量为2.55×103kg/hm2、2.84×103kg/hm2和2.50×103kg/hm2，分别较对照处理降低 37.66%、30.62%和38.95%。各施氮处理土壤呼吸间无显著差异(One-way ANOVA，LSD，P＞0.05)。通过两个生长季土壤呼吸的比较，可以发现随时间推移，氮添加对土壤呼吸的抑制作用逐渐减弱。2010年6月—9月，LN、MN、HN处理土壤呼吸均值为(386.31±44.81)mgCO2m-2h-1、(358.25±31.55)mgCO2m-2h-1、(367.35±41.72)mgCO2m-2h-1，分别较 CK样地((766.87±101.60)mgCO2m-2h-1)低49.63%、53.28%、52.10%;2011年 6—9月，LN、MN、HN处理土壤呼吸均值((512.7±73.12)，(533.02±41.80)，(486.20±50.12)mgCO2m-2h-1)较2010年6月—9月显著升高，而同时对照样地((638.45±74.91)mgCO2m-2h-1)呼吸却显著降低，LN、MN、HN处理较CK处理分别低19.70%、16.51%、23.85%(图2)。

3.2 氮添加对土壤呼吸昼夜变化的影响

氮添加处理未改变樟树林土壤呼吸的昼夜动态，各处理样地中土壤呼吸均存在明显的昼夜波动现象(图3)，白天土壤呼吸小于夜晚，最小值出现在10:00—14:00，最大值出现在22:00—2:00。在昼夜尺度上，施氮处理同样抑制樟树林的土壤呼吸作用，各处理日均土壤呼吸速率为:CK((805.86±74.95)mg CO2m-2h-1)＞MN((778.85±66.25)mg CO2m-2h-1)＞LN((689.29±73.73)mg CO2m-2h-1)＞HN((609.85±65.33)mg CO2m-2h-1)，方差分析表明CK处理日均土壤呼吸显著高于LN、HN，与MN差异不显著;LN、MN、HN处理差异均为显著。

图3 土壤呼吸的昼夜变化Fig.3 Diurnal pattern of soil respiration

3.3 土壤温度、湿度与土壤呼吸的关系

土壤温度与土壤呼吸拥有相同的季节动态特征(图1)。各处理5 cm处土壤温度与土壤呼吸间存在正相关关系，其相关系数范围为0.634—0.678(P＜0.001)(表2)。采用单因素指数模型进行回归分析可得各处理5 cm处土壤温度与土壤呼吸的指数回归方程(图2)，土壤温度解释了土壤呼吸速率变异的 49.39%—51.98%(图4)。在昼夜变化尺度上，土壤温度与土壤呼吸也具有相似性，两者之间存在极显著正相关关系，范围为0.344—0.614(P＜0.001)(表2)。

表2 土壤呼吸与土壤温度、土壤湿度间的相关分析Table 2 Correlations of temperature at 0.05m with soil CO2flux rates

Q10值反映了土壤呼吸对温度变化的敏感性。通过土壤呼吸与5 cm处土壤温度的指数方程计算得到CK、LN、MN、HN 处理的 Q10值分别为 1.99、2.01、1.79、1.95。

土壤湿度对土壤呼吸未产生明显的影响作用。在季节动态中，只有LN处理中土壤呼吸与湿度间存在显著相关性;在昼夜动态中，土壤呼吸与土壤湿度间无显著相关性。

图4 土壤呼吸与5 cm处土壤温度的关系Fig.4 Relationships between soil respiration and soil temperature at 5cm depth

图5 氮添加对土壤氮淋失的影响Fig.5 Effect of nitrogen addition on nitrogen leaching

3.4 施氮对土壤氮淋失的影响

氮添加处理促进了土壤中氮的淋失。LN，MN及HN处理中0—15 cm土壤硝态氮淋失量分别高出对照处理0.87%，27.48%及34.21%，氮淋失随施氮水平的升高而增大，但各处理间氮淋失量无显著差异(图5)。

4 讨论

氮沉降显著抑制樟树林的土壤呼吸，整个研究期间LN、MN、HN施氮处理使樟树林的CO2年累积量分别降低了37.66%、30.62%、38.95%。莫江明［14］、Cusack 等的［15］的研究中同样存在此抑制作用，在中国西南慈竹林，与本研究相同LN、MN、HN氮添加量使其CO2年累积量分别降低23.6%、46.7%、50.5%，与本研究接近［28］。Ramirez指出不同类型的氮素添加都存在这种抑制作用［29］。世界范围内，多数试验中氮添加均显著抑制了土壤呼吸［6］，少数施氮实验的初期阶段会促进土壤呼吸［5，30］，但随后便转为抑制作用。土壤呼吸主要有根系呼吸的自养呼吸和微生物的异养呼吸组成。研究表明，在氮限制的温带、寒温带森林生态系统中或在森林幼林阶段，低水平的氮沉降可以短期内促进森林生产力［31-34］，主要通过增强植物光合作用，促进植物的生长及凋落物的增加，同时使更多的碳分配至地下部分，增强了自养和异养呼吸［5-6］，从而引起土壤呼吸的增加;但在热带、亚热带地区，由于风化强烈、土壤发育充分，土壤中含有充足的氮素，此类生态系统的限制因子多为非氮的其他元素，过量的氮素添加会减少植物体分配碳素至营养吸收系统的需求，从而减少了地下根系碳素分配［35］、降低根际及菌根共生系统的活性［36］，直接导致自养呼吸的降低及间接影响异养呼吸，进而降低土壤呼吸［37］。施氮减少细根生物量的现象在莫江明等［14］的研究中得到证实。此外，氮添加可通过改变微生物食物结构，使得弱氮依赖性群体被氮依赖性强的群落取代，Li等［38］的研究中，氮添加显著的降低了土壤微生物碳、氮，这意味着氮添加可能会抑制土壤微生物，造成土壤呼吸的降低［39］。

研究中，低、中及高氮添加虽然均抑制樟树林土壤呼吸，但各处理间无显著差异。由土壤表层15 cm处的氮淋失可知，氮添加处理增加土壤硝态氮的淋失，原因可能在于该研究区土壤有效氮相对丰富，过量的氮素添加会造成表层土壤氮处于饱和而发生流失。另者，该区降水丰富，带来氮湿沉降的同时，客观上也加速了氮的流失，从而使得各氮添加处理土壤呼吸未有显著差异。

氮素添加对樟树林土壤呼吸抑制效果的显现极其迅速，施氮两周后的土壤呼吸就出现显著降低，且持续整个生长季。在莫江明［14，40］、涂利华［41］等的试验中，施氮初期土壤呼吸未受到明显影响，其抑制或促进作用在数月后开始出现。分析原因可能在于Mo、涂利华等的实验开始于生长季的结束，施氮后便进入植物的非生长季，较低温度使得植物微生物活动减弱，施氮措施对土壤呼吸的影响难以体现。第2年生长季节开始，旺盛的生命活动使得氮添加对土壤呼吸的抑制或刺激作用得以显现。这种施氮对土壤呼吸负面作用迅速呈现并持续数年的现象在许多的氮添加实验中都有所体现［6，42］。

本研究中，土壤呼吸与土壤温度间存在极显著指数回归关系，随着温度增长，土壤呼吸呈指数增长，这与国内外许多研究结果一致［14，23，30，41］。土壤呼吸反映了地下微生物、植物根系、土壤动物的代谢作用，土壤温度通过影响上述生理活动来影响土壤呼吸。长沙地处亚热带地区，湿润多雨，土壤湿度能满足土壤呼吸的需要，所以土壤湿度与土壤呼吸间无显著相关关系，土壤温度为樟树林土壤呼吸的主要驱动因子。昼夜尺度下，何娜［43］、张剑锋［44］研究得出土壤温度与土壤呼吸间存在显著相关性，但涂利华等的结论却相反［41］。Tang［45］等在确定土壤温度为主要驱动因子的同时，指出在昼夜尺度上存在植物光合对土壤呼吸的调节作用，土壤呼吸与植物光合间存在极高的线性回归关系(R2范围为0.86—0.93)。植物光合产物通过疏导组织向根系传输，与此同时产生的压力、浓度波将先于溶液本身抵达根部，从而刺激土壤呼吸增加［46］，两者之间存在7—12h的延迟［45］，导致夜晚土壤呼吸速率要高于白天，这与本研究结论一致。

［1］ Schlesinger W H，Andrews J A.Soil respiration and the global carbon cycle.Biogeochemistry，2000，48(1):7-20.

［2］ Schlesinger W H.Carbon balance in terrestrial detritus.Annual Review of Ecology and Systematics，1977，8(1):51-81.

［3］ Raich J W，Potter C S.Global patterns of carbon dioxide emissions from soils.Global Biogeochemical Cycles，1995，9(1):23-36.

［4］ Raich J W，Schlesinger W H.The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate.Tellus B，1992，44(2):81-99.

［5］ Bowden R，Davidson E，Savage K，Arabia C，Steudler P.Chronic nitrogen additions reduce total soil respiration and microbial respiration in temperate forest soils at the Harvard Forest.Forest Ecology and Management，2004，196(1):43-56.

［6］ Janssens I A，Dieleman W，Luyssaert S，Subke J，Reichstein M，Ceulemans R，Ciais P，Dolman A J，Grace J，Matteucci G，Papale D，Piao S L，Schulze E，Tang J，Law B E.Reduction of forest soil respiration in response to nitrogen deposition.Nature Geoscience，2010，3(5):315-322.

［7］ Högberg P，Fan H，Quist M，Binkley D，Tamm C O.Tree growth and soil acidification in response to 30 years of experimental nitrogen loading on boreal forest.Global Change Biology，2006，12(3):489-499.

［8］ Dise B N，Rothwell J J，Gauci V，van der Salm C，de Vries W.Predicting dissolved inorganic nitrogen leaching in European forests using two independent databases.Science of the Total Environment，2009，407(5):1798-1808.

［9］ Throop H L，Holland E A，Parton W J，Ojima D S，Keough C A.Effects of nitrogen deposition and insect herbivory on patterns of ecosystem-level carbon and nitrogen dynamics:results from the CENTURY model.Global Change Biology，2004，10(7):1092-1105.

［10］ Peng Y Y，Thomas S C.Influence of non-nitrogenous soil amendments on soil CO2efflux and fine root production in an N-saturated northern hardwood forest.Ecosystems，2010，13(8):1145-1156.

［11］ Cleveland C C，Townsend A R.Nutrient additions to a tropical rain forest drive substantial soil carbon dioxide losses to the atmosphere.Proceedings of the National Academy of Sciences，2006，103(27):10316-10321.

［12］ Samuelson L，Mathew R，Stokes T，Feng Y，Aubrey D，Coleman M.Soil and microbial respiration in a loblolly pine plantation in response to seven years of irrigation and fertilization.Forest Ecology and Management，2009，258(11):2431-2438.

［13］ Bowden R D，Davidson E，Savage K，Arabia C，Steudler P.Chronic nitrogen additions reduce total soil respiration and microbial respiration in temperate forest soils at the Harvard Forest.Forest Ecology and Management，2004，196(1):43-56.

［14］ Mo J M，Zhang W，Zhu W X，Gundersen P，Fang Y T，Li D J，Wang H.Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern China.Global Change Biology，2008，14(2):403-412.

［15］ Cusack D F，Torn M S，McDowell W H，Silver W L.The response of heterotrophic activity and carbon cycling to nitrogen additions and warming in two tropical soils.Global Change Biology，2010，16(9):2555-2572.

［16］ Koehler B，Corre M D，Veldkamp E，Sueta J P.Chronic nitrogen addition causes a reduction in soil carbon dioxide efflux during the high stemgrowth period in a tropical montane forest but no response from a tropical lowland forest on a decadal time scale.Biogeosciences，2009，6(12):2973-2983.

［17］ Lü C Q，Tian H Q.Spatial and temporal patterns of nitrogen deposition in China:synthesis of observational data.Journal of Geophysical Research，2007，112(D22):D22S-D25S.

［18］ Fang Y T，Gundersen P，Vogt R，Koba K，Chen F S，Chen X Y，Yoh M.Atmospheric deposition and leaching of nitrogen in Chinese forest ecosystems.Journal of Forest Research，2011，16(5):341-350.

［19］ Cao Y S，Lin Y B，Rao X Q，Fu S L.Effects of artificial nitrogen and phosphorus depositions on soil respiration in two plantations in southern China.Journal of Tropical Forest Science，2011，23(2):110-116.

［20］ Yan L M，Chen S P，Huang J H，Lin G H.Differential responses of auto-and heterotrophic soil respiration to water and nitrogen addition in a semiarid temperate steppe.Global Change Biology，2010，16(8):2345-2357.

［21］ Hu Z H，Li H M，Yang Y P，Chen S T，Li C Z，Shen S H.Effects of simulated nitrogen deposition on soil respiration in Northern subtropical deciduous broad-leaved forest.Environmental Science，2010，31(8):1726-1732.

［22］ Mo J M，Zhang W，Zhu W X，Gundersen P，Fang Y T，Li D J，Wang H.Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern China.Global Change Biology，2008，14(2):403-412.

［23］ Deng Q，Zhou G，Liu J，Liu S，Duan H，Zhang D.Responses of soil respiration to elevated carbon dioxide and nitrogen addition in young subtropical forest ecosystems in China.Biogeosciences，2010，7(1):315-328.

［24］ Du C Y，Zeng G M，Zhang G，Tang L，Li X D，Huang D L，Huang L，Jiang Y M.Input–output budgets for inorganic nitrogen under acid rain in a subtropical evergreen mixed forest in central-south China.Water，Air，and Soil Pollution，2008，190(1):171-181.

［25］ Wang G J，Tian D L，Zhu F，Yan W D，Li S Z.Net nitrogen mineralization in soils under four forest communities in Hunan Province.Acta Ecologica Sinica，2009，29(3):1607-1615.

［26］ Li Y L，Otieno D，Owen Q，Tenhunen J，Zhang Y，Lin Y B，Rao X Q.Temporal variability in soil CO2emission in an Orchard forest ecosystem.Pedosphere，2008，18(3):273-283.

［27］ Xu M，Qi Y.Spatial and seasonal variations of Q10determined by soil respiration measurements at a Sierra Nevadan forest.Global Biogeochemical Cycles，2001，15(3):687-696.

［28］ Li R H，Tu L H，Hu T X，Zhang J，Lu Y，Liu W T，Luo S H，Xiang Y B.Effects of simulated nitrogen deposition on soil respiration in a Neosinocalamus affinis plantation in Rainy Area of West China.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(7):1649-1655.

［29］ Ramirez K S，Craine J M，Fierer N.Nitrogen fertilization inhibits soil microbial respiration regardless of the form of nitrogen applied.Soil Biology and Biochemistry，2010，42(12):2336-2338.

［30］ Burton A J，Pregitzer K S，Crawford J N，Zogg G P，Zak D R.Simulated chronic NO3-deposition reduces soil respiration in northern hardwood forests.Global Change Biology，2004，10(7):1080-1091.

［31］ Pregitzer K S，Burton A J，Zak D R，Talhelm A F.Simulated chronic nitrogen deposition increases carbon storage in Northern Temperate forests.Global Change Biology，2008，14(1):142-153.

［32］ Reay D S，Dentener F，Smith P，Grace J，Feely R A.Global nitrogen deposition and carbon sinks.Nature Geoscience，2008，1(7):430-437.

［33］ Ciais P，Schelhaas M J，Zaehle S，Piao S L，Cescatti A，Liski J，Luyssaert S，Le-Maire G，Schulze E D，Bouriaud O，Freibauer A，Valentini R，Nabuurs G J.Carbon accumulation in European forests.Nature Geoscience，2008，1(7):425-429.

［34］ Quinn Thomas R，Canham C D，Weathers K C，Goodale C L.Increased tree carbon storage in response to nitrogen deposition in the US.Nature Geoscience，2010，3(1):13-17.

［35］ Litton C M，Raich J W，Ryan M G.Carbon allocation in forest ecosystems.Global Change Biology，2007，13(10):2089-2109.

［36］ Treseder K K.A meta-analysis of mycorrhizal responses to nitrogen，phosphorus，and atmospheric CO2in field studies.New Phytologist，2004，164(2):347-355.

［37］ Phillips R P，Fahey T J.Fertilization effects on fineroot biomass，rhizosphere microbes and respiratory fluxes in hardwood forest soils.New Phytologist，2007，176(3):655-664.

［38］ Li L J，Zeng D H，Yu Z Y，Fan Z P，Mao R.Soil microbial properties under N and P additions in a semi-arid，sandy grassland.Biology and Fertility of Soils，2010，46(6):653-658.

［39］ Ågren G I，Bosatta E，Magill A H.Combining theory and experiment to understand effects of inorganic nitrogen on litter decomposition.Oecologia，2001，128(1):94-98.

［40］ Mo J，Zhang W，Zhu W，Fang Y，Li D，Zhao P.Response of soil respiration to simulated N deposition in a disturbed and a rehabilitated tropical forest in southern China.Plant and Soil，2007，296(1/2):125-135.

［41］ Tu L H，Hu T X，Huang L H，Li R H，Dai H Z，Luo S H，Xiang Y B.Response of soil respiration to simulated nitrogen deposition in pleioblastus amarus forest，rainy area of West China.Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33(4):728-738.

［42］ Dentener F，Drevet J，Lamarque J F，Bey I，Eickhout B，Fiore A M，Hauglustaine D，Horowitz L W，Krol M，Kulshrestha U C，Lawrence M，Galy-Lacaux C，Rast S，Shindell D，Stevenson D，Van Noije T，Atherton C，Bell N，Bergman D，Butler T，Cofala J，Collins B，Doherty R，Ellingsen K，Galloway J，Gauss M，Montanaro V，Müller J F，Pitari G，Rodriguez J，Sanderson M，Solmon F，Strahan S，Schultz M，Sudo K，Szopa S，Wild O.Nitrogen and sulfur deposition on regional and global scales:a multimodel evaluation.Global Biogeochemical Cycles，2006，20(4):B4003，doi:10.1029/2005GB002672.

［43］ He N，Wang L H，Meng C.Effects of compaction on diurnal variation of soil respiration in Larix gmellinii plantation in summer.Chinese Journal of Applied Ecology，2010，21(12):3070-3076.

［44］ Zhang J F，Yan W D，Tian D L，Zheng W.Soil respiration and its influencial factors in China fir plantation on different ground utilizations.Journal of Central South University of Forestry and Technology，2007，27(2):13-16.

［45］ Tang J，Baldocchi D D，Xu L.Tree photosynthesis modulates soil respiration on a diurnal time scale.Global Change Biology，2005，11(8):1298-1304.

［46］ Thompson M V，Holbrook N M.Scaling phloem transport:information transmission.Plant，Cell and Environment，2004，27(4):509-519.

参考文献:

［21］ 胡正华，李涵茂，杨燕萍，陈书涛，李岑子，申双和.模拟氮沉降对北亚热带落叶阔叶林土壤呼吸的影响.环境科学，2010，31(8):1726-1732.

［28］ 李仁洪，涂利华，胡庭兴，张健，鲁洋，刘文婷，雒守华，向元彬.模拟氮沉降对华西雨屏区慈竹林土壤呼吸的影响.应用生态学报，2010，21(7):1649-1655.

［25］ 王光军，田大伦，朱凡，闫文德，李树战.湖南省4种森林群落土壤氮的矿化作用.生态学报，2009，29(3):1607-1615.

［41］ 涂利华，胡庭兴，黄立华，李仁洪，戴洪忠，雒守华，向元彬.华西雨屏区苦竹林土壤呼吸对模拟氮沉降的响应.植物生态学报，2009，33(4):728-738.

［43］ 何娜，王立海，孟春.压实对落叶松人工林夏季土壤呼吸日变化的影响.应用生态学报，2010，21(12):3070-3076.

［44］ 张剑锋，闫文德，田大伦，郑威.杉木人工林土壤呼吸日变化及其影响因素分析.中南林业科技大学学报，2007，27(2):13-16.