陕北丘陵沟壑区常见树种叶片的吸水性能

李晶晶，白岗栓，2†，张蕊

(1.中国科学院水利部水土保持研究所;2.西北农林科技大学水土保持研究所;3.西北农林科技大学林学院:712100，陕西杨凌)

叶片吸水能力是影响树冠截留的重要因素［1］，而树冠截留可缓解雨滴对地表打击、减少地表径流，在森林水文和水土保持中具有重要意义。植物叶片的持水能力是表征植物耐旱性的一个重要指标［2］，林下枯落物的持水性能对涵养水源、改善土壤结构、减少水土流失有重要作用［3］，热带雨林中的附生与非附生植物的叶片对雾水具有一定的吸收作用［4］。叶片持水性能主要与其生理特征密切相关［5］。刺槐(Robinia pseudoacacia)、臭椿(Ailanthus altissima)、杨树(Populus)等为陕北黄土丘陵区的主要造林及水土保持树种。有关这些树种的生理生态、抗旱机制及水土保持等方面研究较多［6-10］，但有关这些树种的叶片吸水能力鲜见报道。笔者通过测定陕北黄土丘陵沟壑区常见树种叶片的吸水量及吸水速率，为评价不同树种叶片的生物学特性及树冠截留能力提供参考。

1 自然概况

试验地位于陕北黄土丘陵沟壑区的安塞县，属暖温带半干旱气候区，年均降水量在500 mm左右，年均蒸发量1 000 mm，≥10℃积温2 866℃，年均气温8.9℃。地带性植被为森林灌丛草原，森林主要以天然次生林和人工林为主。人工林主要树种有刺槐、小叶杨(P．simonii)、臭椿、旱柳(Salix matsudana)等。土壤以黄绵土为主，约占总面积的95%。

2 研究方法

2.1 材料与方法

2.1.1 测试材料 测试材料有刺槐(Rp)、臭椿(Aa)、新疆杨(P．bolleana)(Pb)、小叶杨(Ps)、河北杨(P．hopeiensis)(Ph)、84K杨(银白杨 ×腺毛杨，P．alba×P．glandulosa)(PP)，不同树种均是1995年定植于安塞水土保持综合试验站内，每个树种随机选取3株。叶片采集前10 d无降水过程。

2.1.2 采样 2011年7月24日14:30分别在不同树种树冠外围中部选取完整无损、大小均匀、标准形状的成熟功能叶片，并立即用1/1 000的电子天平称其鲜质量，重复3次。由于不同树种叶片大小不同，故每次采样时不同树种叶片的数量不同，但叶片鲜质量均在200 g左右。

2.1.3 测定方法 测试时将叶片完全浸入装有蒸馏水的长方形托盘中，保证叶片能全部浸入水中，达到充分吸水。根据先密后疏的时间间隔，浸水后前2 h采用20 min的时间间隔，2 h后采用30 min的时间间隔称其吸水后质量。每次称量时先用吸水纸将叶片正面、背面的水分擦拭干净，并用电热风将叶片正面、背面各吹30 s，然后再放入托盘中继续吸水，直到叶片质量不再增加。叶片吸水量、吸水速率的计算公式如下:

式中:W为叶片吸水量，g/g;mw为叶片吸水后的鲜质量，g;mf为采样时的叶片鲜质量，g;Wmax为叶片最大吸水量，g/g;mmax为叶片吸水后的最大鲜质量，g;vw为叶片吸水速率，g/(g·h);Wt为某段时间叶片的吸水量，g/g;t为叶片的浸水时间，h。

2.2 数据处理

采用Excel 2010软件对数据进行相关性分析和回归方程的显著性检验。

3 结果与分析

3.1 叶片吸水量

不同树种的叶片在浸水初始期吸水量快速上升，然后随着浸水时间的缓慢延长达到峰值，之后随着浸水时间的延长，叶片吸水量维持不变或缓慢降低。不同树种的叶片吸水量W与其浸水时间t为自然对数关系(W=alnt+b)关系(图1)，即叶片吸水有3个时期:第1个是快速吸水期，在浸水后的0～60 min，叶片吸水量快速增加，各树种的叶片吸水量均超过最大吸水量的74%，其中84 K杨高达88.9%;第2个是缓慢吸水期，在叶片浸水后的60～240 min，叶片吸水量随时间的增加而增加，并逐渐趋向于饱和，吸水速率逐渐减缓，直到叶片吸水量很少或者不再增加，各树种的叶片吸水量均达到最大吸水量;第3个是饱和期，随着浸水时间的延长，叶片吸水量不再增加，即叶片吸水量达到饱和，但在测试过程中表现为叶片吸水量逐渐下降，浸泡叶片的水已有轻微的绿色，这主要是因为叶片吸水饱和后，叶片的营养物质已开始向水中流失。不同树种叶片吸水量差异较大，但变化过程相同。不同树种叶片吸水量与浸水时间关系密切，R2均大于0.75，达到极显著相关水平(P＜0.01)。

由图2可知，不同测试树种间的最大吸水量呈显著差异(P ＜0.05)，其中新疆杨、刺槐极显著(P ＜0.01)高于84 K杨和臭椿，84 K杨和臭椿极显著高于河北杨和小叶杨。新疆杨叶片的最大吸水量为0.427 g/g，而小叶杨为0.179 g/g。

图1 不同树种叶片吸水量Fig．1 Water absorption capacity of different trees leaves

图2 不同树种叶片最大吸水量Fig．2 Maximum water absorption capacity of different trees leaves

3.2 叶片吸水速率

从图3可看出:叶片浸水后的20 min，叶片吸水速率最大，为叶片的最大吸水速率。叶片吸水速率在浸水后的0～60 min内均急剧下降。在浸水后的60～240 min，叶片吸水速率缓慢降低，其中新疆杨叶片的吸水速率在浸水后的60 min为0.335 g/(g·h)，至浸泡后的 240 min，下降为 0.104 g/(g·h);小叶杨叶片的吸水速率在浸水后60 min为0.131 g/(g·h)，至浸水后的240 min，下降为0.045 g/(g·h)。叶片浸水240 min后，随着时间的延长，各类叶片吸水速率逐渐趋近于0，这主要是因为随着浸水时间的延长，叶片已接近其最大吸水量并处于平衡稳定的吸水状态。不同树种叶片的吸水速率表现为新疆杨＞刺槐＞84K杨＞臭椿＞河北杨＞小叶杨。不同树种叶片的吸水速率vw与其浸水时间t存在明显的幂函数(vw=at-b)关系，R2均大于0.97，达到极显著相关水平(P＜0.001)(图3)。不同树种叶片吸水速率与浸水时间的关系基本不受树种的影响。

图3 不同树种叶片吸水速率Fig．3 Water absorption rate of different trees leaves

各树种中:新疆杨最大吸水速率最高，为0.696 g/(g·h);刺槐次之;小叶杨最小，为 0.315 g/(g·h)。新疆杨、刺槐极显著高于84 K杨和臭椿，84 K杨和臭椿极显著高于河北杨和小叶杨，与最大吸水量的规律基本相同(图4)。

图4 不同树种叶片最大吸水速率Fig．4 Maximum water absorption rate of different trees leaves

4 讨论

自然状态下林木叶片的吸水过程受降雨强度、风速、风向、季节等环境因素影响较大［1，3-5］。本研究将不同树种叶片浸泡于水中，其吸水性能主要与叶片表面的结构特征如光滑程度、形状等和叶片的生理特性相关［11］。不同树种间叶片吸水能力的差异，一是与其叶背绒毛有关，叶背绒毛增加了叶片与水分接触面积，有助于叶片吸水。不同树种中，新疆杨、84 K杨、河北杨、臭椿等树种叶背密被白色绒毛，其中新疆杨绒毛密度最大，84 K杨次之，臭椿较少，而刺槐、小叶杨叶背则光滑无绒毛。二是与叶片表面蜡质层有关，由于不同树种的原产地不同，在自然进化过程中，为了减少水分蒸发，叶表面会形成一层类似于蜡质的膜，较难吸附大量水分。在陕北黄土丘陵沟壑区，小叶杨、河北杨等叶片的表面蜡质层较厚，影响其叶片的吸水能力。三是与比叶面积有关，比叶面积大则单位叶片生物量的叶片面积大，增大了叶片吸收水分的表面积，有利于叶片吸水。不同树种中，刺槐叶片的比叶面积最大，因而刺槐在叶背缺乏绒毛的情况下吸水能力仅次于新疆杨。不同树种叶片吸水能力有显著差异，但变化趋势相同，与杨跃军等［5］在泡桐(Paulownia elongata)叶片的吸水方面的研究结果相同。不同树种的叶片在吸水的初始期吸水速率处于高峰，吸水量快速增加，主要是叶片采集前10 d没有下雨，且这些树均无灌溉条件，采样时间又处于午后，叶片组织间存在着水分饱和亏，各叶片组织的含水量均处于亏损状态。在吸水高峰之后叶片吸水缓慢，这期间叶片吸水一部分是继续满足叶片饱和，另一部分是满足叶片液泡伸长和其内含物的一些生化反应，故其吸水速率明显减慢。

浸水条件下叶片的吸水速率反映了其在实际降雨过程中潜在的吸水能力，而叶片的吸水能力是影响林冠截留过程的重要因素之一［11］，各树种在浸水后0～60 min吸水速率较大，说明这个时期叶片对降雨的吸附作用大。实际降雨过程中，叶片不仅对降水有截留作用，而且还能降低雨滴动能，减小对地表土壤的冲击［12］。叶片吸水速率高，吸水量大，对拦截降水、减少土壤冲涮及森林水文功能具有重要意义。该研究中，不同树种平均吸水速率、最大吸水速率和吸水量表现为:新疆杨＞刺槐＞84 K杨＞臭椿＞河北杨＞小叶杨，可见新疆杨在树冠截留方面应具有更重要的作用。

5 结论

1)在浸水条件下，陕北黄土丘陵沟壑区常见树种叶片吸水量随时间的变化呈对数函数曲线趋势，模拟曲线R2均在0.75以上。不同树种叶片吸水量表现为:新疆杨＞刺槐＞84 K杨＞臭椿＞河北杨＞小叶杨，新疆杨的叶片表现出较强的吸水能力。

2)不同树种叶片的吸水速率与浸水时间呈幂函数关系，模拟曲线R2均在0.97以上。不同树种的吸水速率及最大吸水速率表现为:新疆杨＞刺槐＞84 K杨＞臭椿＞河北杨＞小叶杨，浸水后0～60 min是叶片的主要吸水阶段。

3)不同树种中，新疆杨的吸水量、吸水速率最大，可见新疆杨在树冠截留方面应具有更重要的作用。

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