土壤干旱条件下保水剂对多年生黑麦草光合特性的影响

马 行，刘 刊，权俊娇，陆小平，王 波

(苏州大学园艺系，江苏苏州215123)

中国是水资源短缺的国家之一，人均水资源占有量不足全球平均水平的1/4，且存在地区分布不均、降水量年内年际分配极不均匀等问题。在影响植物生长的诸多逆境中干旱居首位，且因水分亏缺而引起的作物生长和产量的损失超过其他胁迫的总和，因此，研究植物的抗旱性尤为重要［1］。植物的光合作用极易受植物自身特性和环境条件的影响;水分是限制植物光合作用和生长的常见胁迫因子，植物的光合特性可以直接反映干旱胁迫条件下植物的生长状况。因此，在干旱条件下使用保水剂对作物的光合生理有一定的影响。

禾本科(Poaceae)植物多年生黑麦草(Lolium perenne Linn.)原为栽培牧草，目前也广泛应用于观赏草坪，是一种重要的冷季型草坪草。目前有关盐胁迫对多年生黑麦草光合特性影响的研究较多，但对干旱条件下其光合特性变化的研究报道较少，其中针对保水剂的相关研究更不多见。草坪草水耗问题始终是难以解决的问题之一，加之中国大部分地区水资源匮乏，因而研究干旱条件下保水剂对多年生黑麦草光合特性的影响具有一定的理论意义及应用价值。为此，作者对土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草光合特性的影响进行了研究，以期为提高多年生黑麦草的抗旱性、改善草坪草水耗严重的问题提供实验依据。

1 材料和方法

1.1 材料

供试多年生黑麦草品种‘爱神特2号’由北京布莱特草业有限公司提供;使用的保水剂为“沃特”，吸水倍率达500 g·g－1以上，由东营华业新材料有限公司提供;栽培土壤取自苏州大学独墅湖校园，含有机质 14.42 g·kg－1、速效磷 136.5 mg·kg－1和速效钾374.8 mg·kg－1，pH 7.59，土壤为松砂土。

1.2 方法

1.2.1 播种及干旱处理方法 挑选健康饱满的多年生黑麦草种子，在无菌水中浸泡24 h;将种子均匀铺在已消毒且底部垫有3张无菌滤纸的培养皿内催芽48 h。将栽培土风干、磨碎后过10目筛，然后均匀加入质量分数2%的保水剂(对照不加保水剂)，将栽培基质装入长18 cm、宽14 cm、高7 cm的营养钵内;将饱满萌动的种子撒播于土表，每盆大约播种120粒，其上覆盖0.5 cm风干土，浇透水后置于光照培养箱中培养，昼夜培养温度分别为28℃和20℃，光照时间 12 h·d－1。

待种子萌发并生长60 d后进行干旱胁迫。将起始土壤含水量(21%)设定为最大田间持水量，停止补水使土壤含水量分别自然下降至12.6%、10.5%、8.4%和 6.3%，分别为最大田间持水量的 60%、50%、40%和30%，每日称重补水保持土壤含水量恒定。每处理3盆(视为3次重复)。

1.2.2 光合指标测定方法 每处理选取长势一致且叶位基本相同的叶片3片，采用LI－6400XT型便携式光合测定系统(美国LI－COR公司)测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)，并计算水分利用效率和光能利用效率。测定时由光合测定系统内部的红蓝光源提供持续稳定的光照并设定光照强度为 1 500 μmol·m－2·s－1。测定时间为白天的8:00至11:00，测定时大气CO2浓度约为 400 μmol·mol－1。每 3 天测 1 次，共测 4 次。

1.3 数据处理及分析

按以下公式计算水分利用效率和光能利用效率［2］:水分利用效率(WUE)=净光合速率/蒸腾速率;光能利用效率(LUE)=净光合速率/光合有效辐射强度(PAR)。

采用EXCEL 2003和SPSS 17.0统计分析软件进行数据处理、制表以及单因素方差分析。

2 结果和分析

2.1 对叶片净光合速率的影响

在土壤干旱条件下添加保水剂后多年生黑麦草叶片净光合速率(Pn)的变化见表1。由表1可知:随土壤干旱胁迫程度的提高和胁迫时间的延长，叶片的Pn呈持续下降趋势。同一干旱胁迫条件下添加保水剂后Pn均显著提升。差异显著性分析结果表明:在同一干旱胁迫条件下相同的胁迫时间，添加保水剂后叶片Pn值均高于未添加保水剂的处理组，差异显著(P＜0.05);而不论是否添加保水剂，同一胁迫时间不同干旱胁迫条件下Pn均有显著差异，其中，在土壤含水量12.6%的条件下叶片的Pn值均最大，在土壤含水量6.3%的条件下叶片的Pn值均最小。

2.2 对叶片气孔导度的影响

在土壤干旱条件下添加保水剂后多年生黑麦草叶片气孔导度(Gs)的变化见表2。由表2可知:随土壤干旱胁迫程度的提高和胁迫时间的延长，叶片的Gs呈持续下降的趋势。同一干旱胁迫条件下添加保水剂后叶片Gs均显著提高。差异显著性分析结果表明:在同一干旱胁迫条件下相同的胁迫时间，添加保水剂后叶片Gs值均高于未添加保水剂的处理组，其差异达显著水平(P＜0.05);除第3天未添加保水剂且土壤含水量8.4%和10.5%处理组间叶片Gs值差异不显著外，不论是否添加保水剂，同一胁迫时间不同干旱胁迫条件下叶片Gs值均有显著差异;其中，在土壤含水量12.6%的条件下叶片的Gs值均最大，在土壤含水量6.3%的条件下叶片的Gs值均最小。

表1 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片净光合速率(Pn)的影响(±SD)1)Table 1 Effect of using water retaining agent(WRA)on net photosynthetic rate(Pn)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表1 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片净光合速率(Pn)的影响(±SD)1)Table 1 Effect of using water retaining agent(WRA)on net photosynthetic rate(Pn)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大写字母表示在土壤含水量一致的条件下不同保水剂处理间差异显著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小写字母表示保水剂处理一致的各处理组间差异显著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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表2 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片气孔导度(Gs)的影响(±SD)1)Table 2 Effect of using water retaining agent(WRA)on stomatal conductance(Gs)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表2 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片气孔导度(Gs)的影响(±SD)1)Table 2 Effect of using water retaining agent(WRA)on stomatal conductance(Gs)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大写字母表示在土壤含水量一致的条件下不同保水剂处理间差异显著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小写字母表示保水剂处理一致的各处理组间差异显著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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2.3 对叶片胞间CO2浓度的影响

在土壤干旱条件下添加保水剂后多年生黑麦草叶片胞间CO2浓度(Ci)的变化见表3。由表3可知:随干旱胁迫时间的延长，在土壤含水量12.6%的条件下叶片的Ci值呈逐渐下降的趋势，在土壤含水量10.5%的条件下Ci呈先降后升的趋势，而在土壤含水量8.4%和6.3%的条件下Ci呈持续上升的趋势。同一干旱胁迫条件下添加保水剂后叶片Ci均显著降低。差异显著性分析结果表明:在同一干旱胁迫条件下相同的胁迫时间，添加保水剂后叶片Ci值均低于未添加保水剂的处理组，差异显著(P＜0.05)。不论是否添加保水剂，同一胁迫时间随土壤含水量的增加叶片的Ci均逐渐降低，多数处理组间均有显著差异;其中，在土壤含水量12.6%的条件下叶片Ci均最小，在土壤含水量6.3%的条件下叶片的Ci均最大。

2.4 对叶片蒸腾速率的影响

在土壤干旱条件下添加保水剂后多年生黑麦草叶片蒸腾速率(Tr)的变化见表4。由表4可知:随干旱胁迫强度的提高和胁迫时间的延长，多年生黑麦草叶片的Tr呈逐渐下降的趋势。同一干旱胁迫条件下添加保水剂后叶片的Tr均有所下降。差异显著性分析结果表明:在同一干旱胁迫条件下相同的胁迫时间，添加保水剂后叶片Tr值均小于未添加保水剂的处理组，差异显著(P＜0.05)。不论是否添加保水剂，同一胁迫时间随土壤含水量的增加叶片的Tr值均逐渐升高，总体上各处理组间有显著差异;其中，在土壤含水量12.6%的条件下叶片Tr均最大，在土壤含水量6.3%的条件下叶片的Tr均最小。

表3 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响(±SD)1)Table 3 Effect of using water retaining agent(WRA)on intercellular CO2concentration(Ci)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表3 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响(±SD)1)Table 3 Effect of using water retaining agent(WRA)on intercellular CO2concentration(Ci)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大写字母表示在土壤含水量一致的条件下不同保水剂处理间差异显著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小写字母表示保水剂处理一致的各处理组间差异显著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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表4 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片蒸腾速率(Tr)的影响(±SD)1)Table 4 Effect of using water retaining agent(WRA)on transpiration rate(Tr)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表4 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片蒸腾速率(Tr)的影响(±SD)1)Table 4 Effect of using water retaining agent(WRA)on transpiration rate(Tr)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大写字母表示在土壤含水量一致的条件下不同保水剂处理间差异显著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小写字母表示保水剂处理一致的各处理组间差异显著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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2.5 对叶片瞬时水分利用效率的影响

在土壤干旱条件下添加保水剂后多年生黑麦草叶片瞬时水分利用效率(WUE)的变化见表5。由表5可知:随干旱胁迫时间的延长，在土壤含水量6.3%和8.4%的条件下，叶片的WUE呈持续下降趋势;在土壤含水量10.5%和12.6%的条件下，WUE呈先上升后持续下降的趋势。添加保水剂后各处理组叶片的WUE均有所提高。差异显著性分析结果表明:在同一干旱胁迫条件下相同的胁迫时间，添加保水剂后叶片WUE均大于未添加保水剂处理组，差异显著(P＜0.05)。不论是否添加保水剂，同一胁迫时间随土壤含水量的增加叶片的WUE均逐渐升高，各处理组间均有显著差异;其中，在土壤含水量12.6%的条件下叶片WUE均最大，在土壤含水量6.3%的条件下叶片的WUE均最小。

表5 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片瞬时水分利用效率(WUE)的影响(±SD)1)Table 5 Effect of using water retaining agent(WRA)on water use efficiency(WUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表5 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片瞬时水分利用效率(WUE)的影响(±SD)1)Table 5 Effect of using water retaining agent(WRA)on water use efficiency(WUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大写字母表示在土壤含水量一致的条件下不同保水剂处理间差异显著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小写字母表示保水剂处理一致的各处理组间差异显著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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2.6 对叶片光能利用效率的影响

在土壤干旱条件下添加保水剂后多年生黑麦草叶片光能利用效率(LUE)的变化见表6。由表6可知:随干旱胁迫强度的提高和胁迫时间的延长，叶片的LUE呈持续下降的趋势。添加保水剂后各处理组叶片的LUE均有所上升。差异显著性分析结果表明:在同一干旱胁迫条件下相同的胁迫时间，添加保水剂后叶片的LUE均大于未添加保水剂处理组，差异显著(P＜0.05)。不论是否添加保水剂，同一胁迫时间随土壤含水量的增加叶片的LUE均逐渐升高，各处理组间有显著差异;其中，在土壤含水量12.6%的条件下叶片的LUE均最大，在土壤含水量6.3%的条件下叶片的LUE均最小。

表6 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片光能利用效率(LUE)的影响(±SD)1)Table 6 Effect of using water retaining agent(WRA)on light use efficiency(LUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表6 在土壤干旱胁迫条件下使用保水剂对多年生黑麦草叶片光能利用效率(LUE)的影响(±SD)1)Table 6 Effect of using water retaining agent(WRA)on light use efficiency(LUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大写字母表示在土壤含水量一致的条件下不同保水剂处理间差异显著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小写字母表示保水剂处理一致的各处理组间差异显著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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3 讨论和结论

光合作用的强弱反映了植物固定CO2能力的大小，表现为有机物的积累。本研究结果表明:干旱胁迫可导致多年生黑麦草叶片净光合速率(Pn)下降，且随干旱胁迫强度的增加和胁迫时间的延长Pn持续下降，这与李在军等［3］的研究结果一致。光能利用效率由Pn和光照强度所决定，因此在光照强度恒定的条件下多年生黑麦草叶片光能利用效率的变化趋势与Pn的变化趋势一致，均呈不断下降的趋势;添加保水剂后其光能利用效率有一定程度的提升，说明保水剂能够在一定程度上提高多年生黑麦草叶片的光合能力，使其能适应干旱胁迫环境，延缓干旱胁迫对多年生黑麦草光合作用的抑制。在干旱胁迫条件下，以水分为主的环境因子对植物光合作用的影响常大于其自身生理因子的影响，因此保水剂可能是通过调控土壤水分进而影响植物的光合生理过程［4］。

实验结果表明:在土壤含水量12.6%的条件下，多年生黑麦草叶片Pn下降，同时伴随着气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)的降低，说明Gs的降低限制了CO2的进入，属于光合气孔限制;在土壤含水量10.5%的条件下，叶片的Ci先降低后升高，表现为光合气孔限制向非气孔限制过渡;在土壤含水量8.4%和6.3%的条件，随Pn的下降Ci持续升高，属于光合非气孔限制。这一现象与其他研究者对其他植物的研究结果一致［5－6］。

植物对水分的消耗一部分为自身的蒸腾作用，另一部分则为无效蒸发损耗。施用保水剂能够提高土壤含水量、减少土壤无效蒸发［7］。蒸腾作用是水分从活植物体表面(主要是叶片)以水蒸气状态散失到大气中的过程，其强弱可用蒸腾速率(Tr)来表征;Tr不仅受外界环境条件的影响，还受植物自身生理过程(特别是Gs)的调节和控制。而保水剂则可通过影响土壤水分状况调控植物的Tr。本研究结果表明:随干旱胁迫强度的增加和胁迫时间的延长，多年生黑麦草叶片的Tr均呈持续下降趋势，这一现象与李艳秋等［8］和黄承建等［9］的研究结果一致。但添加保水剂后叶片的Tr降低，这是植物适应干旱的重要机制之一［10－11］，有利于维持其体内水分平衡。

瞬时水分利用效率(WUE)是重要的生理指标之一，表征植物对逆境的适应性［12］，且与植物的生存、生长和分布密切相关，并由Pn和Tr所决定，因而，研究植物的WUE及相关生理指标的变化规律对节水抗旱具有重要意义。本研究结果显示:在轻度干旱胁迫条件下，多年生黑麦草叶片的WUE呈先上升后逐渐下降趋势，这可能反映了其对干旱的一种适应性;在重度干旱胁迫条件下，WUE持续下降，但在添加保水剂后WUE有所上升，使多年生黑麦草对水分的有效利用增加、无效蒸发减少。说明使用适量的保水剂能够一定程度提高多年生黑麦草的保水能力，使其抗旱性提高。保水剂可能通过改善土壤水分环境调节植物叶片的水分状况，从而影响植物的光合作用过程。

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