戴云山自然保护区不同地形植物群落的物种α多样性研究

马建梅，刘金福* ，郑世群

(1．福建农林大学林学院，福建福州350002;2．福建农林大学海峡自然保护区研究中心，福建福州350002)

植物群落物种多样性研究是生态学研究中的重要内容(马克平等，1997;黄忠良等，2000)。植物群落多样性随环境因子的变化特征是揭示生物多样性与生态因子相互关系的重要方面(贺金生和陈伟烈，1997)，这些因子包括地形(海拔、坡向、坡度等)、土壤(养分、pH值、物理性质等)、气候(温度、湿度等)等。海拔变化导致水热条件及其组合在空间上的不同分布，常伴随着温度、降水、风速、光照、土壤等许多因子的改变，进而影响植物群落的分布与结构及物种多样性，因此海拔通常是决定山地生境差异的主导因子，也是较易于研究的综合性生态因子梯度，被认为是影响物种多样性格局的决定性因素之一(Brown，2001)。黄世国等(2001)研究表明，海拔对不同生境中杉阔混交林群落乔木层的物种数目、物种多样性和群落均匀度有很大影响，坡向则对个体总数和种类数量影响较大，海拔和坡向对生态优势度无明显影响;陈睿等(2004)在对闽北常绿阔叶林研究中发现物种多样性(α多样性)随海拔梯度变化呈现“中间高度膨胀”现象。研究戴云山不同地形植物群落的多样性研究，旨在为戴云山植物保护、综合管理及可持续经营等提供科学依据。

1 研究区自然地理概况

福建戴云山国家级自然保护区地处闽中腹地泉州市德化县境内，据福建两大山脉之一——戴云山脉中段主峰部位。涉及赤水、雷峰、南埕、桂阳、上涌、大铭6个乡镇22个行政村。戴云山自然保护区位于南亚热带与中亚热带过渡带，气候类型为亚热带海洋性季风气候，具有中、南亚热带气候的过渡特征。气候特点是温凉适中，四季分明，垂直变化大，小气候突出;雨季、干季明显，海洋性、大陆性气候兼具;灾害性天气活动频繁，雾日多湿度大。保护区内以中低山地貌为主，土壤主要类型有山地红壤、山地黄壤、赤红壤、山地黄红壤和泥炭沼泽土(刘金福等，2010)。

2 研究方法

2．1 野外调查方法

在基本满足统计分析要求的基础上，结合实际地形特点和调查条件，采用典型取样法，选择不同植被类型、不同地形特点和不同分布区域设置调查样地，共调查111个样方。选择每个样地大小为20 m×20 m，每个样地分成4个10 m×10 m的样方，调查乔木层并记录种类、株数、树高、胸径、冠幅等。选择其中1个10 m×10 m的样方设置5个2 m×2 m小样方，分别在样方的4个拐点及中心点处，调查灌木层和草本层，分别记录种类、株数、树高、基径、冠幅、盖度等;同时记录样地的基本情况，如海拔、经纬度、坡度、坡向、坡位。

2．2 物种多样性测度方法

2．2．1 群落各层次物种多样性测度 根据马克平等(1997)所评述的植物群落多样性测度方法，用Margalef指数、Shannon-Wienner指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数进行测度，计算公式为:

式中Pi是群落植物种i的重要值，S为所计算样地中的物种数，N为样方中所有物种的个体数之和。

2．2．2 群落总体物种多样性测度 根据群落的垂直结构，特别是不同生长型的叶层(林冠)的相对厚度和相对盖度之和，作为测度群落总体多样性指数时对不同生长型的多样性指数进行加权的参数(徐远杰等，2010)，其公式如下:

式中，C为群落的总盖度(i=1，乔木层;2，灌木层;3，草本层;下同)，h为群落各生长型的平均高度Wi为群落第i个生长型多样性指数的加权参数，Ci为第i个生长型的盖度;hi为第i个生长型的平均高度。Wi的计算结果为:乔木层加权参数:W1=0．608 6;灌木层加权参数:W2=0．294 8;草本层加权参数:W3=0．096 6。

3 结果与分析

3．1 随海拔的变化规律

3．1．1 群落物种α多样性的海拔梯度格局分析 海拔梯度包含了多种环境因子的梯度效应，研究生物多样性的海拔梯度格局对于揭示生物多样性的环境梯度变化规律具有重要意义(唐志尧和方精云，2004)。群落物种α多样性各指数值在海拔梯度上的分布格局见图1。由图可知，各指数的变化趋势大体相同，都是随着海拔的升高大体呈现降低的趋势。其中，在海拔1 400-1 500 m和1 500-1 600 m之间各数值减小幅度较大，Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou 均匀度指数减小值分别为 1．125，0．222，0．662，0．204。

图1 物种多样性指数随海拔梯度的变化趋势Figure 1 Change trend of species diversity index along with elevation gradients

结合实际调查情况，在海拔1 500 m开始出现以黄山松、岩柃、岗柃等物种为优势种的灌丛，群落由常绿阔叶林、针叶混交林过渡为常绿灌丛林以及灌草丛，群落结构较为单一，出现物种数较少。相反，低海拔区域中，群落结构较为复杂，物种数较为丰富，群落结构也较为稳定。

3．1．2 群落不同层次物种α多样性的海拔梯度格局分析 由图可知，群落物种多样性的各指数值在不同层次的变化规律为:灌木层＞乔木层＞草本层。由于不同海拔段乔木层一些物种绝对优势，乔木层种类组成相对简单，且乔木层优势种个体较集中，其它种类个体数分散，因而导致乔木层物种多样性低，而灌木层不仅有灌木种类，还包括乔木层优势树种的幼树，因此组成灌木层种类较多，各个体数分布也较均匀，所以物种多样性较高，在群落内由于乔木层、灌木层植物生长较好，其郁闭度及盖度较大，植物受到光照强度较弱，且林地内枯枝落叶层较厚，致使草本植物稀疏，种类少，因此，对草本植物来说，不仅物种间个体数分配不均匀，而且物种在群落中分布也是零星分布，导致样地间种类组成、个体数量差异较大，因而草本植物的物种多样性最低。

3．2 随坡向的变化规律

3．2．1 不同坡向群落物种多样性分析 不同的坡向因太阳辐射强度和日照时数的不同，使不同坡向的水热状况和土壤理化性质有较大的差异(武秀娟等，2010)。由图2可知，西南坡的物种丰富度指数最大，值为3．886，其次北坡，值为3．848，最小的为南坡，值为2．700，其余各指数在不同坡向的变化趋势大体一致，西南坡的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数值分别为2．104、0．783和0．773。可能与不同坡向由于不同的光照强度导致接收的热量因素有所差异有关，北坡、西南坡相对其他坡向受到的光照时间较短，土壤中的水分、养分不易蒸发，其生境条件适合不同类型的植物生长。

3．2．2 不同坡向群落不同层次物种多样性分析 由图可知，不同坡向灌木层的各指数值都比乔木层和草本层都大，灌木层在西南坡向的多样性指数的各值都最大，其Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson 指数、Pielou 指数值分别为 7．466、3．146、0．927 和 0．877。通过比较不同坡向的多样性指数值，乔木层和草本层在西南坡向的各指数值都最大，其乔木层Shannon-Wiener指数、Simpson 指数、Simpson 指数、Pielou 指数值分别为 2．721、1．805、0．775 和0．766，草本层的各值分别为 1．527、1．620、0．744 和 0．836。由此可知，比较不同坡向的物种多样性指数知西南坡向的生境类型较为复杂多样，物种较为丰富。

图2 物种多样性指数在不同坡向的变化趋势Figure 2 Change trend of species diversity index at different slope directions

3．3 随坡度的变化规律

3．3．1 不同坡度群落物种多样性分析 不同坡度的山地，因太阳的辐射角度不同，其所获得的太阳辐射也有所不同，气温、土温及其他生态因子也随着发生变化(罗双等，2011)。不同坡度群落物种多样性各指数的变化趋势如图3所示。由图3可知，30°-40°坡度上的物种丰富度指数最大，值为 3．767，其次是坡度为 20°-30°，值为 3．503，最小为坡度 40°-50°，值为2．530。由图也可直观看出其余各指数在不同坡度的变化趋势大体一致，坡度30°-40°的Shannon-Wiener指数、Simpson 指数、Pielou 指数值分别为 2．123、0．770 和0．792。

图3 物种多样性指数在不同坡度的变化趋势Figure 1 Change trend of species diversity index at different slope degrees

3．3．2 不同坡度群落不同层次物种多样性分析 由图可知，不同坡度灌木层的各指数值都比乔木层和草本层都大，且灌木层在30°-40°坡度上的各指数值都较大，其 Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson 指数、Pielou 指数值分别为 6．780、3．096、0．942 和 0．909。通过比较不同坡度的多样性指数值，乔木层、灌木层以及草本层在30°-40°和20°-30°坡度上的各指数值都较大较大，乔木层在 20°-30°坡度上的各指数值为 2．998、1．933、0．769 和 0．775，坡度为 30°-40°时，其各指数值为 2．645、1．751、0．693 和 0．740。而草本层在 30°-40°坡度上的各指数值最大，分别为 1．805、1．625、0．779 和 0．808，坡度为 20°-30°时，其各指数值为 1．725、1．607、0．724 和 0．786。

30°-40°和20°-30°坡度上较其它坡度群落及群落不同层次物种多样性各指数值都较大，即20°-40°坡度有利于提高群落的多样性，与不同坡度土壤固土保肥能力不同有关，坡度越小则土壤中的水分、养分不易流失，其有机质积累的也较多，则有利于不同类型和种类的植物共同生长。

4 小结与讨论

戴云山自然保护区不同地形植物群落多样性以及各群落不同层次物种多样性的表达存在差异，α多样性在不同海拔的比较结果显示，各指数值随着海拔的升高大体呈现降低的趋势，与贺金生和陈伟烈(1997)研究山地植被植物群落物种多样性随海拔高度的变化特征结果一致，植物群落物种多样性与海拔高度负相关是普遍现象，很多山脉都呈现这样的变化规律(Peet，1978;Whittaker and Niering，1965;Wilson et al．，1990)，但与孔祥海和李振基(2012)研究福建梅花山常绿阔叶林植物物种多样性的海拔梯度格局的结果不同，可能与不同调查地以及影响林木生长的主要环境因子不同有关。

与多数研究结果相同(李裕元和邵明安，2004;庄树宏等，1999;马克明等，1999)，阴坡较阳坡的物种较为丰富，多样性高，即北坡、西南坡各指数值都较大，而以南坡的各指数最小，且在不同坡向的物种多样性指数值差异性较为显著，说明坡向对多样性的影响较大。这可能是不同坡向由于受到不同的光照强度、时间的影响，而造成水分、温度、湿度等环境因子的差异，因而由于生境条件不同造成物种多样性的差异。

不同坡度上的物种多样性也存在差异，30°-40°坡度上的各指数都较大，其次是坡度20°-30°，而以坡度40°-50°各指数值最小，但坡度间多样性指数值差异较小，由此可知坡度对多样性的影响较小。这与黎云祥等(1998)分析充市近郊退化灌丛草坡群落物种多样性与环境因子灰色关联度以及陈光升(2010)研究四川小寨子沟森林群落物种多样性的环境梯度的结果一致。

陈光升．2010．四川小寨子沟森林群落物种多样性的环境梯度分析．热带亚热带植物学报，18(2):182-188．

陈睿，洪伟，吴承祯．2004．闽北常绿阔叶林物种多样性海拔梯度分析．福建林学院学报，24(1):12-16．

黄忠良，孔国辉，何道泉．2000．鼎湖山植物群落多样性的研究．生态学报，20(2):193-198．

黄世国，林思祖，曹光球，吴淑芳，陈建宇．2001．不同生境中杉阔混交林物种多样性特征初步研究．生物多样性，9(2):162-167．

贺金生，陈伟烈．1997．陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征．生态学报，17(1):91-99．

孔祥海，李振基．2012．福建梅花山常绿阔叶林植物物种多样性及其海拔梯度格局．植物分类与资源学报，34(2):179-186．

李裕元，邵明安．2004．子午岭植被自然恢复过程中植物多样性的变化．生态学报，24(2):252-260．

黎云祥，刘钊，陈利，周平，魏万勇．1998．南充市近郊退化灌丛草坡群落物种多样性与环境因子灰色关联度分析．四川师范学院学报，19(2):189-192．

刘金福，黄志森，付达靓，洪伟，郑世群，陈金英，吴则焰．2010．戴云山罗浮栲群落维管植物组成及其地理成分研究．武汉植物学研究，28(1):27-33．

罗双，孙海龙，刘冲，李绍才，庞亮，李成俊．2011．四川道路边坡自然恢复的植被多样性研究．水土保持研究，18(6):52-61．

马克明，傅伯杰，周华锋．1999．北京东灵山地区森林的物种多样性和景观格局多样性研究．生态学报，19(1):1-17．

马克平，黄建辉，于顺利，王巍．1997．北京东灵山地区植物群落多样性的研究Ⅱ．丰富度、均匀度和物种多样性指数．生态学报，15(3):268-277．

唐志尧，方精云．2004．植物物种多样性的垂直分布格局．生物多样性，12(1):20-28．

武秀娟，常建国，于吉祥，安雁，郭建荣．2010．芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林群落特征的海拔梯度格局．东北林业大学学报，38(11):10-14．

徐远杰，陈亚宁，李卫红，付爱红，马晓东，桂东伟，陈亚鹏．2010．伊犁河谷山地植物群落物种多样性分布格局及环境解释．植物生态学报，34(10):1142-1154．

岳明，张林静，党高弟，辜天琪．2002．佛坪自然保护区植物群落物种多样性与海拔梯度的关系．地理科学，22(3):349-354．

庄树宏，王克明，陈礼学．1999．昆箭山老坟阳坡与阴坡半天然植被植物群落生态特征的初步研究．植物生态学报，23(3):238-249．

Brown JH．2001．Mammals on mountainsides:elevational patterns of diversity．Global Ecology and Biogeography，10:101-109．

Peet RK．1978．Forest vegetation of the Colorado，front range;pattern of species diversity．Vegetatio，37:65-78．

Whittaker RH，Niering WA．1965．Vegetation of the Santa Catalina Mountains，Arizona:a gradient analysis of the south slope．Ecology，1965，46:429-452．

Wilson JB，Lee WG，Mark AF．1990．Species diversity in relation to ultramafic substrate and to altitude in souchwestern New Zealand．Vegetatio，86:15-20．