太白山鹿蹄草群落植物的生态位

余贝贝，康永祥，张世姣，苏 悦，曾 珵

(西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌712100)

生态位是指群落内每个物种在该群落内的时空位置及其机能关系，它既是群落种间关系的结果，又是群落特性的发生与发展、种系进化、种间竞争和协同进化的动力和原因，在生物多样性、种间关系、群落结构和演替、物种进化、濒危物种评价、森林资源评价、城市规划、农业生产等领域都有广泛应用[1－7]。鹿蹄草Pyrola calliantha属鹿蹄草科Pyrolaceae鹿蹄草属，为多年生常绿草本，高15～30 cm，叶基生，表面绿色，背面常有白霜，有时带紫色，花期6－8月，果期8－9月，生于海拔700～4 100 m山地针叶林、针阔叶混交林或阔叶林下[8]。国内目前对鹿蹄草属植物的研究，主要集中在化学成分的测定、生理功能的研究以及在工业与园林绿化中的应用等方面[9－13]，而对其群落学方面的研究还未见报道。本研究拟通过研究太白山鹿蹄草的生态位状况，分析它与生境及其他主要植物间的关系，了解太白山鹿蹄草种群和所处群落的现状和发展趋势，为其资源的保护和进一步利用提供科学依据。

1 调查地自然概况

1.1 地理位置和气候特征

太白山位于秦岭山脉中部，地跨陕西省太白、 周至、 眉县三县，33°49′30″～34°05′35″N，107°22′25″～107°51′30″E。最高海拔3 767 m，是暖温带和亚热带的地理分界线，也是湿润区和半湿润区的过渡带。

太白山区内四季分明，降水主要集中于夏季，属于典型的内陆季风气候。由低向高依次呈现出暖温带、温带、寒温带和亚寒带的气候特征。本研究海拔范围内年平均气温为10.0℃，年降水量为700～950 mm，无霜期为140～170 d。

1.2 土壤和植被状况

太白山自然保护区地处暖温带和北亚热带的过渡区域，相对高差很大，成土因素的组合复杂多样，形成的土壤类型繁多，从山脚到山顶依次可见淡栗钙土(1 000 m以下)、棕色森林土(1 000～1 500 m)，灰棕壤(1 500～2 800 m)，灰化土(2 800～3 000 m)以及高山草甸土和高山石质土(3 000 m以上)。

由于山体高大，气候土壤等因素随海拔变化较大，森林植被的垂直分布也较明显，从山麓到山顶的主要森林类型依次为栓皮栎Quercus variabilis林，锐齿栎Quercus aliena林，辽东栎Quercus wutaishanica林，红桦Betula albo-sinensis林，牛皮桦Betula utilis林，巴山冷杉Abies fargesii林，太白红杉Larix chinensis林等9个群系。丰富的植被类型和多变的山地环境孕育了多样的植物种类。有种子植物126科597属1 783种，苔藓植物62科142属325种，蕨类植物2l科40属110种，食用、药用真菌22科55属92种。

2 研究方法

2.1 取样方法

调查于2011年6－10月鹿蹄草花、果期进行，在海拔为2 253～2 928 m，按100 m的海拔梯度自下而上分别设置样地(10 m×10 m)和小样方(1 m×1 m)。各个海拔段选择鹿蹄草群落设置1个样地，按梅花式设置5个小样方°样地－1(1 m×1 m)，共调查样地7个，小样方35个。样地内主要记录海拔高度、腐殖质深度、林型、乔灌木树种、林层郁闭度以及人为干扰情况，样方内主要调查各个草本层植物的相对坐标、生长高度等。

2.2 数据处理

2.2.1 重要值 重要值=(相对频度＋相对密度＋相对盖度)/3，其中:相对频度=某物种的频度/所有物种的频度之和×100%，相对密度=某物种的个体数/所有物种的个体数之和×100%，相对盖度=某物种的盖度/所有物种的盖度之和×100%；nij为物种i在资源位j的重要值，Ni为物种i在所有资源位的重要值之和，Pij为物种i在资源位j上的重要值百分数比率[14]。本研究在调查时把每个小样方分成16个小格，某物种在小样方内存在的小格子数即为其频度，在小样方内存在的株数用以表达其密度，在小样方内覆盖的面积即为其盖度。每个资源位的各项值用该样地内5个小样方的平均值来计。

2.2.2 生态位宽度 生态位宽度是一个种或者种群所利用的各种不同资源的总和。生态位宽度小，就意味着该物种对资源质和量的需求都比较严格。其中:Bi为物种i的生态位宽度。

2.2.3 生态位重叠 生态位重叠表示2个或更多植物所共有的生态位空间区域，即物种在其与生态因子联系上的相似性。生态位重叠较大的植物生态特性相似或对生境的要求有互补性。本研究选取2种计算方式:①生态位相似性比例:

其中:Cik表示物种i和物种k之间的生态位相似程度，取值范围为[0，1][15－16]。②生态位重叠:

其中:r表示资源位的总数；Lik和Lki分别为物种i与物种k以及物种k与物种i的生态位重叠指标值，取值范围为[0，1]；B(L)i和 B(L)k为生态位宽度指标，值域为 [1 r，1][1]。

3 结果与分析

7个样地的基本概况见表1，鹿蹄草群落15种主要植物在7个资源位分布情况见表2～3。

表1 7个样地的概况Table 1 Profile of 7 quadrats

表2 7个样地中各植物的存在情况Table 2 Plants appearance or not in 7 quadrats

表3 各植物在7个样方的个体数和盖度Table 3 Frequencies，populations and coverages of the plants in 7 quadrats

3.1 主要植物在7个资源位的重要值

从表4可以看出:鹿蹄草在7个资源位的重要值相对较大，最大的为0.688 9，有3个样方的重要值都大于0.6，另外4个样方的重要值也都大于0.2，而其他植物的重要值较小，主要集中在0与0.2之间。

3.2 主要植物生态位宽度值

生态位宽度反映的是物种对环境的适应情况以及对群落内资源的利用程度，生态位宽度值越大，对环境的适应能力越强，对资源的利用越充分。本研究中15种植物的生态位宽度大小依次为鹿蹄草、川陕风毛菊、细叶薹草、野草莓、堇菜、秀雅杜鹃、归叶藁本、升麻、酢浆草、老鹳草、夏枯草、贯叶连翘、刺五加、香青、蟹甲草。其中鹿蹄草、川陕风毛菊、细叶苔草、野草莓、堇菜的生态位宽度值较大，都大于1.0(表5)，说明这几种植物的生态适应能力较强，有较强的资源竞争能力，只是在生境条件好的样地长势较好，反之较差。而夏枯草、贯叶连翘、刺五加、香青、蟹甲草的生态位宽度值非常小，为0，这在一定程度上反映它们对生态指标要求严格苛刻，在本实验的调查区域内分布不均匀，适宜生存的生境比较少，当然也与本研究所选的样方有关，至于更准确的生态位宽度值计算还需要做更多的调查研究。

3.3 生态位重叠

3.3.1 生态位相似性比例 在表6中，生态位相似比例大于0.700 0的有6对(1－6，3－5，3－11，5－11，8－14，9－13)，其中夏枯草与贯叶连翘的比例值为1，说明它们对生境的要求极为相似；生态位相似比例为0.500 0～0.700 0 的有 10 对(1－2，1－4，1－7，2－6，4－6，4－10，4－12，6－12，7－13，10－12)，占 9.52%；0.200 0～0.500 0的有28对，占26.67%；0～0.200 0的有25对，占23.81%；相似比例为0的有36对，占34.29%。本研究中15种主要植物的生态位相似比例值大于0.200 0的有44对，占41.90%，表明这些植物对资源利用的相似程度比较大。鹿蹄草与其他种的生态位相似比例值总体而言，与生态位宽度值大的种相似程度较大，如川陕风毛菊、细叶薹草、野草莓、堇菜，相似比例值均大于0.500 0；与生态位

表4 主要植物的生态位宽度值Table 4 Importance values of the main plants

表5 主要植物的生态位宽度值Table 5 Niche breadth values of the main plants

表6 主要植物的生态位相似比例Table 6 Niche similar proportion between the main plants

宽度值小的种相似比例较小，如夏枯草、贯叶连翘、刺五加、香青，比例值均小于0.100 0。

3.3.2 生态位重叠 当2个或多个物种共同利用群落同一资源或共同地占有某一资源因素(如营养成分、空间等)时，就会出现生态位的重叠现象。生态位重叠值越大，表明2个种利用资源的能力越相似；重叠值越小，表明2个种利用资源的能力差异越大。在本研究7个群落中，15种主要植物之间的生态位重叠见表7。生态位重叠值的分布情况表8。

表7 主要植物的生态位重叠Table 7 Niche overlap values between the main plants

表8 主要植物之间的生态位重叠值分布Table 8 Distribution of niche overlap values between the main plants

由表8可知: 15种主要植物的生态位重叠值主要集中在 0.030 0～0.140 0(Lik)和 0～0.140 0(Lki)，表明群落中可利用资源位较多，各植物种群对资源共享趋势较明显，竞争趋势不明显，处于相对稳定的状态。对鹿蹄草而言，L1k均明显大于Lk1，其中L1k均大于0.060 0，而Lk1只有4对大于0.060 0。总体上看，鹿蹄草与生态位宽度较窄的植物的重叠值较小，Lk1也相对较小。

4 结论

本研究结果显示太白山鹿蹄草所处的群落中，15种主要植物的生态位宽度值差异较大，鹿蹄草、川陕风毛菊、细叶薹草、野草莓、堇菜的生态位宽度值都大于1，说明这几个种在7个资源位中分布较广，对资源的利用较为充分，生态适应范围比较大，因此生态位宽度值都较大；而夏枯草、贯叶连翘、刺五加、香青、蟹甲草的生态位宽度值为0，表明它们对群落资源的利用能力较弱，生态适应范围比较小，它们在资源位中分布范围比较小，分布不均匀，导致其生态位宽度值较小。该群落植物的生态位重叠值总体上看还较小。这种现象可以用鹿蹄草的生物生态学特性来解释:鹿蹄草是典型的森林草本植物，它虽然分布较广，但由于生境相对较局限(常见于林下)，受上层植物影响较大，对环境的依赖性较强，群落内植物组成随机性较大，对生长环境的要求比群落内植物组成的要求更大，因此，鹿蹄草群落植物间的生态学特性还需要做进一步的研究。

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