近10年外来入侵昆虫风险分析的研究现状及主要进展

陈燕婷，黄 离，王 瑞，彭 露，尤民生*

1福建农林大学应用生态研究所，福建 福州350002;2农业部闽台作物有害生物综合治理重点实验室，福建 福州350002;3中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室，北京100193

随着全球经济一体化的加速发展，外来物种入侵对入侵地区的生态环境、人类健康以及社会与经济发展造成了严重威胁，已经成为21 世纪五大全球环境问题之一(Millennium Ecosystem Assessment，2005)，致使外来有害生物风险分析(pest risk analysis，PRA)备受人们关注。早在300年前，人类就已经开始采取植物检疫措施对外来有害生物进行防控。在20 世纪80年代，人们将风险管理与检疫措施相结合，形成了防御外来有害生物入侵的一项重要措施，即PRA(Kahn，1979)。随着外来入侵生物问题的日益凸显及其相关科学研究的不断发展，对PRA 的定义也越来越完善。联合国粮农组织(FAO，2007)指出有害生物风险分析的内容和程序包括:从科学和经济的角度确证某一种生物是否为有害生物，是否属于检疫对象，应该采取什么检疫措施等。生物入侵风险分析与有害生物风险分析的含义基本一致，只是其研究对象从外来有害生物扩展到外来潜在入侵生物，从传入、定殖、传播等阶段分析入侵生物从来源地到入侵地的过程，评估它在入侵地的风险程度以及应该采取的措施和力度(万方浩等，2010)。

外来物种入侵会造成巨大的生态风险和经济损失。我国是一个粮食与经济作物种植的大国，外来入侵昆虫对我国农业转型以及经济发展构成了严重威胁。根据国家环保总局公布的数据，目前，在我国造成严重危害的16 种外来物种每年入侵的农田面积超过140 万hm2，林地面积达150 万hm2，由此造成的农林业直接经济损失高达574 亿元·年-1(俞红等，2009)。据统计，我国外来入侵昆虫有198 种，其中，种类较多分别为鞘翅目(29 种)、半翅目(19 种)、双翅目(13 种)、鳞翅目(8 种)，且近40年来，新入侵昆虫的数量总体呈现明显的上升趋势(黄顶成和张润志，2011;万方浩等，2009)。2005 ～2008年，在我国大陆口岸每年截获的进境有害生物中，昆虫所占的比例最高，为50.3% ～63.3%(万方浩等，2011)。入侵昆虫由于个体小，隐蔽性强，往往在暴发后才被发现，在时间上具有一定的滞后性。因此，对外来入侵昆虫进行风险分析以建立早期预报预警体系，并采取科学的防控策略，快速遏制外来入侵昆虫的扩散蔓延是确保我国农林业生产和生态安全的需要。

外来入侵昆虫风险分析已经成为国内外科技工作者研究的热点，它不仅在国际贸易、货物进出口管理、检验检疫等方面具有重要的实践意义，而且对生态安全、生物多样性保护等方面具有重要的指导意义，同时可以为政府相关工作以及相关政策的制定提供科学依据。本文整理了国内外近10年外来入侵昆虫风险分析的研究现状，并分别总结了在传入途径、适生区、扩散蔓延及经济影响等方面的主要研究进展，旨在为从事外来入侵生物研究的科技工作者提供参考，并为完善我国生物入侵的预警和防控提供理论基础。

1 外来入侵昆虫风险分析的研究现状

首先，采用美国信息科学研究所(ISI)提供的Web of Science 数据库，使用其高级检索功能，以biological invasion、invasive species、pest risk analysis、potential distribution、spread、economic、entry 等关键词及其派生词进行综合搜索，并对得出的结果进行筛选，得到2002 ～2013年已发表的有关外来入侵昆虫风险分析的文献共689 篇。其次，在中国知网、维普和万方3 个数据库以同义的中文关键词搜索，并剔除与上述Web of Science 数据库重复的文献，2002 ～2013年发表的有关外来入侵昆虫风险分析的期刊论文和学位论文共计395 篇。国内外相关研究均呈逐年上升的趋势，2002年发表相关文献仅30 篇，而2012年已达到139 篇(图1)。由此可见，近10年来，外来入侵昆虫风险分析的研究备受重视，发展迅速。风险分析的对象主要集中在鞘翅目、双翅目、膜翅目、半翅目、鳞翅目、等翅目、缨翅目等类群，其中，鞘翅目的相关研究最多，占总数的32.21%(图2)。这可能与全球范围内鞘翅目昆虫的入侵数量最多有关，如我国大陆外来入侵昆虫中，鞘翅目昆虫最多，占57.5%(乔格侠等，2005)。同样，北美入侵昆虫中鞘翅目昆虫所占比例也最大，为37.97%(Center for Invasive Species and Ecosystem Health，2009)。IUCN 发布的世界最具危险的100 种外来入侵物种中，除四斑按蚊Anopheles quadrimaculatus Say 和大果柏大蚜Cinara cupressi Buckton 外，其他昆虫种类均有关于风险分析的报道(表1)。其中，关于红火蚁Solenopsis invicta Buren 风险分析的文献数量最多，可能由于其不仅能造成农林业经济损失，还可严重危害人类健康及日常生活。

图1 2002 ～2013年外来入侵昆虫风险分析相关文献发表数量Fig.1 Number of scientific papers published on risk assessment of invasive insect species from 2002 to 2013

图2 外来入侵昆虫风险分析研究对象中不同目的比例Fig.2 Order-specific percentage of invasive insect species studied on risk assessment

表1 全球最具危险的100 种入侵物种中入侵昆虫的风险分析研究案例Table 1 Documented case studies on the risk assessment of insects listed in 100 world list of worst invasive alien species

2 外来入侵昆虫风险分析研究的主要进展

在风险分析过程中，需要考虑的因素包括外来生物的重要性、为害对象的经济或生态重要性、外来生物的传播特性、防控手段的有效性以及损失严重程度(万方浩等，2010)。根据外来生物在入侵过程中的不同阶段及其风险分析的内容，我们从传入风险、适生性风险、扩散风险、经济与生态风险4 个层面整理了已经查找到的相关文献，发现适生性风险分析研究最多(43.41%)，经济与生态风险分析(21.75%)和扩散风险分析(20.82%)次之，传入风险分析的研究相对较少(14.02%)(图3)。

图3 不同层面的外来入侵昆虫风险分析研究所占比例Fig.3 Proportional difference in research areas of invasive insect risk assessment

2.1 传入风险分析

传入是生物入侵的第1 个阶段。分析外来入侵生物的传入风险，应考虑入侵种的现有分布、自然环境条件、可能传入的途径、与来源国的贸易情况以及口岸截获记录等。

在已检索到的文献中传入风险分析占的比例最小，且其研究对象主要集中在林业害虫。这可能与林业害虫极易随苗木、木材、木质包装等途径在全球扩散蔓延有关。在我国截获频次较高的检疫性有害生物中，林业昆虫占了相对大的比例，如材小蠹属Xyleborus、双钩异翅长蠹Heterobostrychus aequalis Waterhouse、咖啡果小蠹Hypothenemus hampei(Ferrari)等，截获疫情较多的货物包括检疫风险极高的植物种苗(万方浩等，2011)。在美国，活体植物的引进是外来入侵森林昆虫的主要传入途径(Liebhold et al.，2012)。而在木质包装上截获到的有害生物批次仅次于货物，它也是有害生物传播和扩散的重要途径，截获的害虫主要包括双钩异翅长蠹、白蚁、材小蠹等(万方浩等，2011)。

除此之外，另一明显的特点是大量文献以贸易为切入点，将其作为影响昆虫传入的一个研究因素。港口、铁路和飞机等是外来入侵生物传入的重要途径(Carlton，1996);全球贸易在外来生物传入及建立种群过程中扮演着至关重要的角色(Costello＆ McAusland，2003;Jenkins，1996)，它是预测入侵害虫传入的一个重要因子。据报道，入侵物种的数量与贸易和经济总量的增加密切相关(Hulme，2009)。Marini et al.(2011)将进口额作为一个重要因子预测外来食菌蠹虫和树皮甲虫入侵欧洲和美国的数量，结果认为，国际贸易的加速提高了小蠹亚科害虫传入的可能性，并对森林生态系统造成负面影响。Piel et al.(2008)结合1996 ～2004年从俄罗斯和波罗地海诸国进口到比利时的木材运输途径以及数量，对云杉八齿小蠹Ips typographus L.进行风险分析，认为在这期间木材贸易尤其活跃，为该虫入侵比利时提供了机会。除了贸易情况，入侵地的环境条件对种群定殖具有重要作用。如Marini et al.(2011)分析了环境变量与入侵小蠹亚科害虫种群丰度的关系，结果表明由于美国东南部的气候更适宜，食菌蠹虫在美国的传入风险高于欧洲。

另外，由于生物入侵是一个与时间变化有关的动态变量，许多研究通过建立模型来进行传入风险分析。在这些模型中主要考虑的影响因子包括贸易总额、运输路线、进口商品、昆虫入侵历史、口岸拦截数等。Koch et al.(2011)以美国进口商品、有害生物入侵历史、口岸拦截数据等作为影响因子进行预测，认为美国每年森林可新增1.89 个外来入侵森林昆虫。Yemshanov et al.(2012)在Koch 研究基础上建立了概率运输路径矩阵来预测人类介导的外来森林害虫传入加拿大的速率，结果认为，该速率相对低于美国。Gray(2010)建立了二维物候模型，该模型结合了舞毒蛾的生活史、货物运输路线、运输时间表以及温度模式来模拟贸易过程中舞毒蛾从来源地到入侵地的过程以及预测其成功传入与定殖的可能性。构建相关模型需要大量的数据作为支撑，可将国际和国内运输网络作为一个评估系统的平台，结合影响因子对外来入侵昆虫进行风险分析。

同时，有些学者还利用相关软件对历史数据进行分析以推测有害昆虫的入侵模式。李军等(2007)对高风险入侵区的红火蚁进行GPS 定位，利用地理信息系统(geographic information system，GIS)软件制定入侵区域红火蚁的分布图，由此得出该区域红火蚁的传入途径主要为人为带入，并建议将铁路、公路、码头等列为重点监控区域。Britch et al.(2008)利用地理信息系统与长期的调查数据，研究白纹伊蚊在美国佛罗里达州的入侵模式，并对影响其种群动态的非生物因素进行了分析。

2.2 适生性风险分析

定殖是生物入侵的第2 个阶段。当一个物种成功进入新的栖息地后，能否再成功建立种群则取决于一系列的生物和非生物因素，如气候、资源、与本地种的互作等(Holmes et al.，2009)。因此，适生性风险评估是入侵昆虫风险分析的主要研究内容(图3)。目前，适生性风险分析主要是结合物种在原产地和入侵地的地理分布、环境条件、扩散特性等，通过模型分析物种在研究地区的适生范围和适生程度(万方浩等，2011)。

随着信息技术的快速发展，可用于适生性风险分析研究的技术与方法越来越多，其中，GARP、MaxEnt、CLIMEX、DIVA-GIS、WhyWhere、GIS 等是入侵昆虫风险分析中应用最为广泛的模型和软件系统。GARP 和MaxEnt 均属生态位模型软件，可以根据物种的已知分布与环境数据预测物种的潜在分布区。由于物种的分布数据可通过文献、标本等途径获取，被广泛用于入侵昆虫的适生性风险分析。由于GARP 模型开发的时间较早(1999年)且易于使用，许多研究都利用该模型预测物种的适生区，如预测日本松干蚧Matsucoccus matsumurae (Kuwana)与阿根廷蚁等在中国的适生区(李红梅等，2005;王艳平等，2007)。随后，2004年贝尔实验室开发出了MaxEnt 模型软件系统，与GARP 相比其运算能力更强大，同时融入了模型评价模块，以便于最优模型的选择，且预测效果有时会优于GARP模型(Peterson et al.，2007)。近年来，越来越多的学者开始使用MaxEnt 模型预测有害昆虫的潜在分布，如栗苞蚜Moritziella castaneivora Miyazaki 在全球的分布范围，稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel 和苹果绵蚜Eriosoma lanigerum (Hausmann)在我国的适生区预测(齐国君等，2012;王兴亚等，2011;Wang et al.，2010)。此外，CLIMEX 软件也被广泛应用于有害生物适生性预测，如苹果浅褐卷叶蛾Epiphyas postvittana Walker、异色瓢虫Harmonia axyridis Pallas 在全球的潜在地理分布(He et al.，2012;Poutsma et al.，2008)。该分析系统的优点是可综合考虑气候和生物的相互关系(郭晓华等，2007)。有害生物潜在分布区的影响因素除了气候因子和生物因子以外，还受寄主植物分布、土壤类型、土地利用等因子影响，而GIS 的叠加分析功能可以综合考虑这些因子。因此，大多数学者通常把GIS 与CLIMEX 模型结合使用，使分析模型更加完善准确，结果更加科学化与可视化(马骏等，2011;倪文龙等，2010;姚剑等，2011)。例如，Zheng et al.(2012)使用CLIMEX 模型的地点比较方法和GIS 的克里金插值法预测得到甜菜夜蛾Spodoptera exigua Hübner 在我国的潜在越冬区域，其南、北界限分别为北回归线和长江流域。

开展适生性风险分析常常要面临模型及方法的选择，这时通常综合考虑物种的生物学特性、已知地理分布、寄主植物分布等数据。应用不同模型进行物种潜在适生区的预测，由于其原理及分析方法不尽相同，得到的结果可能存在一定的差异。在实际工作中，可以使用受试者工作特征(ROC)曲线分析评价不同模型的预测结果，选出最优模型或者把各模型预测结果进行叠加分析得出最后的预测结果(王运生等，2007;Araújo ＆ New，2007)。

2.3 扩散风险分析

扩散是生物入侵过程中一个非常重要的环节，如何准确预测入侵种的扩散趋势是风险分析的一项重要内容。研究物种在已知入侵地的扩散动态与分布格局，预测入侵物种潜在的扩散趋势是制定其管理措施的关键(Wang ＆ Wang，2006)。扩散风险分析是通过分析物种的繁殖特性、扩散特性、环境条件、人类活动等来评价物种在入侵地的扩散潜力(万方浩等，2010)。

昆虫的扩散方式分为依靠自身活动能力的短距离扩散以及借助风力、水力或者人类活动的长距离扩散。后者被认为是物种全球化以及快速向两极移动的主要因素，且与人类活动密切相关(Ruiz et al.，2000;Suarez et al.，2001)。近年来，许多学者运用长距离扩散模型对外来入侵昆虫进行扩散风险分析。其中，引力模型(gravity model)常被用于预测物种由于人类活动引起的远距离传播，该模型类似于万有引力定律，以人口密度、经济活动、交通路线等为“引力”，对入侵地与非入侵地之间的距离 进 行 加 权(Bossenbroek et al.，2001;Järemo，2009)。Muirhead et al.(2006)基于人类活动所引起的木柴转移情况的数据，利用引力模型预测白蜡窄吉丁Agrilus planipennis Fairmaire 在美国密歇根州、俄亥俄州、印第安纳州和加拿大安大略省的长距离扩散动态。Carrasco et al.(2010)利用负指数(negative exponential)和负幂律散布内核函数(negative power law dispersal kernels)以及引力模型预测了玉米根萤叶甲Diabrotica virgifera virgifera LeConte自然扩散和人为扩散的情况，指出该虫长距离扩散范围与国际贸易紧密相关，并认为高海拔是限制该虫传播的一个重要因素。

除了人类活动引起的长距离扩散外，昆虫借助风传播的研究也越来越多，且结合运用各种数学理论与数学模型以及计算机运算法则，利用模型预测出的结果与实际情况的拟合程度也越来越好。Westbrook et al.(2011)建立了HYSOLIT 大气扩散模型，并结合GIS 模拟墨西哥棉铃象Anthonomus grandis (Boheman)从德克萨斯州南部的约格兰德谷低谷地带(Lower Rio Grande Valley)随风扩散到墨西哥东北部的情况，在时空上对棉铃象通过季风大范围扩散进行了风险分析。Kehlenbeck et al.(2012)将一系列生态学原则(逻辑斯蒂增长、径向范围扩张、种群增长、核函数)与玉米根萤叶甲的扩散过程相结合以评估其在欧洲的扩散范围以及速率，且预测结果与欧洲野外调查实际相似。

全球气候变暖则成为关于短距离扩散风险分析中的研究热点，如气温升高增加了松异舟蛾Thaumetopoea pityocampa (Denis ＆Schiffermüller)雌成虫的飞行能力，扩大了其分散范围(Battisti et al.，2006)。Robinet et al.(2011)使用由媒介昆虫松墨天牛Monochamus alternatus Hope 自身的短距离扩散与由人类运输引起的长距离扩散建立模型，确定了从各港口进入欧洲的松材线虫可迅速地扩散到欧洲大部分地区，并且预测2030年松材线虫将入侵19% ～60%的欧洲地区。

寄主的空间分布也是影响入侵害虫扩散方向、模式以及速度的一个重要因素。因为寄主植物存在与否是决定昆虫能否在一个地区存活的关键因素之一。Yemshanov et al.(2009a)构建了云杉蓝树蜂Sirex noctilio Fabricius 的寄主植物Pinus spp.分布图以预测该虫在北美的扩散趋势。Koch ＆ Smith(2008)利用豚草甲虫Xyleborus glabratus Eichhoff的历史扩散数据预测该虫的扩散速率，并建立“时间—扩散”模型，结合寄主植物密度、气象条件，使用GIS 的成本加权距离得到豚草甲虫随着时间推移在美洲东部的扩散风险分布图。

在扩散风险分析中还常常应用昆虫历史扩散数据。昆虫在入侵地的历史扩散数据是预测其未来扩散情况的一个主要依据。通过结合入侵害虫的生物学特性、历史分布数据、扩散方式等建立与扩散有关的模型或者利用相关软件，对未来的扩散动态进行预测、分析。Liebhold et al.(1993)利用GIS 分析舞毒蛾的历史扩散范围与地理气候变化之间的关系，建立了舞毒蛾在未发生地扩散的预测模型。Knapiˇc et al.(2009)用GIS 技术分析2003 ～2007年玉米根萤叶甲在斯洛文尼亚的扩散动态分析，发现该虫在入侵后第1年的速度最低，且在东部的扩散速度高于西部，据此建议在入侵的第1年采取控制措施能显著抑制该虫的扩散速度。

2.4 经济与生态风险分析

入侵生物对于经济和生态所造成的影响包括直接的经济损失、防治成本以及难以计算的损失。经济和生态风险分析主要是在已造成损失的基础上，评估对其采取不同防治措施的成本以及进一步扩散所造成的经济和生态风险程度。

目前，经济与生态风险分析存在定性和定量评估2 种方法。大部分经济评估都是使用定性的方法，如专家打分法(Brunel et al.，2009;Sansford，2002)，根据专家的知识与经验对物种的风险等级给予评价。定量分析方法则是以系统分析和建立数学模型对研究对象进行模拟，得出量化的研究结果(Betters ＆ Schaefer，1981)。由于定量的生态经济影响评估需要大量入侵昆虫发生与危害的数据，目前已开展的定量经济与生态风险分析主要集中在少数经济作物害虫上，如Bolda et al.(2010)评估了新入侵害虫斑翅果蝇Drosophila suzukii Matsumura 对加利福尼亚州、俄勒冈州和华盛顿所造成的经济损失;Goodhue et al.(2011)分析了斑翅果蝇对加利福利亚覆盆子和草莓产业在没有管理措施和喷洒农药的情况造成的经济损失;Cacho(2005)比较了澳大利亚为防止螺旋蝇Chysomya bezziana Villeneuve 大规模暴发采取不同防治方法的成本。

定量分析方法主要包括局部预算(partial budgeting)、局部均衡模拟(partial equilibrium modeling)、投入产出分析(input-output analysis)、可计算一般均衡模型(computable general equilibrium modeling)等(de Melo，1989;Leontief，1986;Mas-Colell et al.，1995;Pemsl et al.，2004)。在这些经济评估模型中所用变量主要为寄主产量、损失、产品价值、防治费用，以及害虫入侵导致的预期需求减少量等(Soliman et al.，2010)。例如，MacLeod et al.(2004)利用局部预算模型评估了棕榈蓟马Thrips palmi Karny 在英国的潜在经济危害。

大尺度的经济和生态风险分析要求综合昆虫的传入、定殖和扩散信息(Baker et al.，2005)。目前，只有少数定量分析结合了昆虫的扩散情况(Kovacs et al.，2010、2011;Yemshanov et al.，2011)。Kovacs et al.(2010)预测了2009 ～2019年白蜡窄吉丁对美国社区危害的潜在经济成本，模拟出该虫将扩散到大部分地区，如果需要治疗、移除和更换超过17 万亿株寄主植物——白蜡树，将花费107 亿美元。Matoˇsevi'c ＆ Pernek(2011)评估了欧洲克罗地亚森林生态系统中7 种入侵昆虫的进一步扩散以及所造成的损失。

3 结论与展望

近10年，外来入侵昆虫风险分析研究发展迅速。但是，风险分析的4 个层面发展不平衡，大部分研究集中在适生性风险分析，而有关传入、扩散、经济和生态影响的风险分析的研究相对较少。笔者认为，外来生物入侵是一个动态过程，未来的研究应该从不同的层面系统开展风险分析，从而构建包含整个入侵过程不同阶段或层面的风险分析报告。

目前，对外来物种进行系统风险分析的研究极少。已开展的系统风险分析研究也主要是采用综合评判指标体系法，根据专家对各指标的赋值计算物种的风险值，判定风险等级。虽然相关研究结果在国际贸易谈判及防控外来生物入侵等方面发挥了作用，但是这种定性的评估分析方法存在一定的主观性。未来的研究应该着重于开发定量风险分析方法，可先对入侵过程的每个阶段进行模块化的定量风险分析，然后整合各个模块构建害虫定量风险分析系统，以获得更加科学、准确的结果来指导外来入侵物种的防控。

风险分析是防范及阻截外来有害生物传入、扩散和蔓延的重要环节与有效方法，对保护生态环境和保障农作物的安全生产具有十分重要的意义。但是外来入侵生物风险分析所需要的数据通常涉及多个学科和不同部门，如外来有害生物口岸截获情况、寄主植物种类以及分布、气象资料、进出口贸易情况等(Magarey et al.，2007;Yemshanov et al.，2009b)，因此需要相关部门高度重视、密切配合和通力协作，才能提高有害入侵生物风险分析的效率。

全球气候变化成为入侵昆虫风险分析的一个新热点，其与风险分析的4 个层面均密切联系。大气CO2等温室气体浓度升高从而导致全球温度上升(Pachauri ＆ Reisinger，2007)。而温度是影响昆虫生命活动、地理分布等行为的重要因素之一。气温升高使物种在非适生区成功建立种群的机会增大(Walther et al.，2007)，且对外来昆虫的入侵过程及其与寄主植物、天敌之间的互作关系产生影响。因此，在外来入侵风险分析中应考虑全球气候变化的影响过程及效应。全球气候变化已成为各国政要、媒体、学者甚至公众最为关注的环境问题，可以预见它将是外来入侵昆虫风险分析研究中的热点。

致谢:感谢福建农林大学应用生态研究所陈李林讲师和柯富士博士对本文提出的宝贵意见;感谢福建农林大学植物保护学院陈韶萍同学在外来入侵昆虫风险分析文献查找过程中给予的帮助。

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