中国沙棘人工林早衰成因及相应对策

唐翠平，李小婷，袁思安，郭 峰，李根前,2

（1.西南林业大学，昆明 650224；2.北京林业大学，北京 100083）

中国沙棘（Hippophae rhamnoides ssp.sinensis）为胡颓子科沙棘属的乔木或灌木，广泛分布于我国“三北”半干旱、干旱地区，被人们誉为“神奇植物”[1-2]。同时中国沙棘还是典型的克隆植物，可凭借其独有的“克隆整合”和“形态整合”，通过分株间的资源共享和资源储藏来分摊基株的死亡风险，且使种群形成与环境资源相适宜的散布格局和个体形态，同时通过自然稀疏、林缘扩散和人工平茬更新共同维持种群的稳定性和克隆的持久性，使其具有永生的潜力[3-7]。然而近年来，在中国沙棘主栽区却出现了大面积早衰现象，其生态效益和经济效益大幅度降低。目前，这一现象已引起政府部门的高度重视，相应的科研工作也已展开[8-12]。但现有工作主要集中在单个因子及其机制方面，综合考虑各因子及其现存问题和对策还较少。因此，本文结合已有研究结果，分析了中国沙棘人工林早衰现象、系统总结引起其早衰的成因，在此基础上，提出中国沙棘早衰研究存在的问题和今后造林经营的适宜对策，旨为造林设计、森林经营和种群恢复提供参考。

1 早衰概念及中国沙棘早衰现状

1.1 早衰概念及现象

植物衰老是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退直至自然死亡的过程，是植物生长发育、形态建成及对环境应答反应中的主动的、有序的过程[13-14]。“早衰”是植物衰老提前到来或衰老起始龄早于自然衰老时间。如，油茶在生境良好区域，生长期可达百年至数百年，而在较差区域，仅在20a 左右就开始衰老；杉木在5～15a时就出现生长量下降，蓄积量减少等衰老症状[15-16]。

原先，“早衰”一词较多用来描述农作物在未进入自然衰老期前，叶片黄化干枯、顶梢坏死，产量降低等现象。林业上，普遍使用“衰退”一词来阐述“早衰”现象，直至朱教君[17-18]在总结世界森林及沙地樟子松人工林衰退的基础上，将森林（林木）在发育过程中遇到环境胁迫出现的生理机能下降、生长滞缓或死亡、生产力降低及地力衰退等状态，归纳为“早衰现象”。

1.2 中国沙棘早衰现状

近年来在中国沙棘主栽区出现大片早衰死亡现象。主要表现在林木衰老起始龄提前、种群生物量减少和克隆繁殖能力下降。

据调查，在内蒙鄂尔多斯地区，中国沙棘在5a时开始遭受木蠹蛾的入侵，8a时出现生长滞缓、个体矮小、树干中空等早衰、死亡现象，11a 时被虫害侵染率高达96.7%，树高仅2.4m，地径仅9.5cm。在水分条件较差地区，甚至在5a 时进入衰老期，10a 左右死亡，树高仅0.82m,地径2.31cm，仅达拉特旗就有660hm2的沙棘死亡[11-12]。

同样，在辽宁建平，中国沙棘在10a 左右死亡率高达70%，共计死亡面积3.9万hm2，占沙棘总面积的60%[10,19]。

在渭北黄土高原的陕西永寿县，18a 中国沙棘的林分密度较13a 的减少1518 株/hm2,枯立木增多1069 株/hm2,更新幼苗减少630 株/hm2（此数据按最大值推算）。即此地区中国沙棘在18a时已处于衰退状态[20]。

而在川西高原分布区，中国沙棘种群寿命可高达300a 以上，树高可达16m[21]；青海高原分布区，虽树高主要集中在2～4m，但在立地较好的河滩地区，树龄可达80a[22]；黄土高原自然分布区，中国沙棘存活年龄有50a、30a 以上且生长、更新良好，但也有仅在8a或10a左右开始衰退的[8]。

由此表明，从其自然分布区来看，黄土高原、内蒙砒沙岩地区较川西高原、青海高原或同一黄土高原不同立地下，中国沙棘显然存在早衰现象。

2 中国沙棘早衰成因

到底是什么原因造成中国沙棘人工种植后出现早衰？本文将从如下几个方面分析。

2.1 水分胁迫与早衰

水分胁迫是影响中国沙棘生长与存活的主导因素[8-12,23]。从川西高原到黄土高原以及毛乌素沙地和内蒙砒砂岩地区，随着降雨量的下降和干燥度的上升，中国沙棘从乔木演变为小乔木或灌木，寿命从300a降至20a左右，立地较差地区甚至8a时开始衰退，高度由16m 降至2m 左右[8,24,25]（如表1）。文献显示，中国沙棘适宜的年降水量为500～700mm，而在其集中种植区年降水量仅250～500mm，且降雨集中。因此，供中国沙棘有效利用的水分严重不足，从而导致其新梢生长减缓甚至停滞，种群生长量、克隆繁殖能力下降，种群适合度降低[26-27]。

由降雨不足引起的土壤水分亏缺间接引起了中国沙棘早衰。土壤水分亏缺使得土壤温湿度剧烈变化、酶活性与生物活性减弱和养分有效性降低，盐基离子表聚现象明显，土壤盐碱化严重，最终降低林木气孔导度，损害林木光合机构与抗氧化酶系统，抑制光合电子传递，蒸腾速率减慢，光合作用降低[28]。盆栽试验表明，当土壤含水率在10%时，沙棘存活率较对照下降66.7%，而当其在3.318%以下时，中国沙棘将会永久凋萎；而在半干旱、干旱地区，土壤在其根系利用层的水分含量变化在2.88%～13.94%之间。即该区的中国沙棘可能长期处于水分胁迫、生长不良的状态，且面临永久凋萎的危险[29-30]。贺斌等人的实验也表明，在高土壤水分条件下，中国沙棘的种群生长和克隆繁殖能力比低土壤水分有更大的优势[31-32]。由此看来，在环境胁迫下，种群以降低种群生长和克隆繁殖能力对干旱胁迫做出响应，从而提高现有植株的存活概率[33]。

表1 中国沙棘主产区的气候和衰退年龄

2.2 病虫害入侵与早衰

病虫害是林木生长发育过程中普遍存在的干扰之一。近年来，水分胁迫已经导致北方地区的中国沙棘严重早衰，而病虫害的发生更加剧了这一过程。

文献显示，危害中国沙棘的病害有42 种，包括：沙棘干缩病、叶斑病、猝倒病等，其中干缩病对中国沙棘危害最严重[34-36]。早在1990后，干缩病就在东北蔓延，且一直危害着该地区中国沙棘的存活与生长；2002年，半干旱区的中国沙棘感病率达40%，造成大面积沙棘叶片提前黄化、脱落，果实凋萎、树皮皱缩，最终干枯死亡。

危害中国沙棘的昆虫种类有53 种，主要包括：沙棘木蠹蛾、红缘天牛、地老虎、舞毒蛾和沙棘蝇等[34,37]。这些害虫对中国沙棘各个部位都会产生危害。如沙棘木蠹蛾主要危害根部；红缘天牛主要危害40cm 以上的树干；舞毒蛾啃食叶片和嫩枝；沙棘蝇破坏90%的果实。同时，这些害虫有的从苗期开始危害，如地老虎；有的在苗期侵染，至几龄后开始爆发，如沙棘木蠹蛾。同时，虫害的年生活史特征与中国沙棘生长期的同步性及虫害之间的危害互补性更加剧了林木早衰。

以沙棘木蠹蛾、红缘天牛为例，中国沙棘的生长期为4～9 月，速生期为5～7 月。而沙棘木蠹蛾活跃期从5 月末至9 月初，7～8 月成虫数量最多；红缘天牛活动期为3～6月，取食期为3～4月，5～6月成虫羽化[37-40]。由此看来，沙棘整个生长期都受昆虫危害，最终使得其树根和树干被蛀空，根系吸收能力下降、树干养分输送系统受损，林木早衰。据调查，内蒙、辽宁等地，中国沙棘受害的株虫口密度平均在30头以上；其中准格尔旗地区高达124头；山西省约50%的沙棘受到了沙棘木蠹蛾的危害，被重度危害的沙棘约17%[41-42]。周章义也认为，沙棘木蠹蛾是引起8a年以上中国沙棘大片死亡的第2 因素（第1 因素是连年干旱）[11,41]。由此可见，病虫害通过蛀食沙棘的树干、根茎，啃食叶片、果实，使得中国沙棘树势衰弱、生产力降低。

2.3 密度制约与早衰

中国沙棘具有极强的克隆生长和繁殖能力，使其能够在半干旱、干旱地区“独木成林”。同时这也是沙棘林分密度过大的自然原因。另外，无论从生态角度还是经济角度，人们都希望营建的林分具有较高生产力和良好的经济效益。也正是一味追求高生产力，希望短期内获得较高经济效益的趋利心里，使得中国沙棘初植造林密度过大。

林分密度决定了群落生产力和植物对水分的消耗量。因此，无论何种原因导致的林分密度过大，都将使林木过度耗水，土壤水分出现负平衡现象。即群落生产力超过“土壤水分植被承载力”，形成土壤干层，植物种群衰退。

李根前[23]等人的研究表明，中国沙棘生长期为4～9月，速生期为5～7月，而黄土高原中北部降雨稀少，且集中在7～9月。也就是说，中国沙棘生长高峰期都处于降水不足的状态，而此时林分密度过大，植物蒸腾、地表蒸发剧烈耗水，林木为维持正常生长而索取深层的土壤水分。同时又无降雨补充，使得林木长期过度消耗土壤水，最终导致土壤水分处于负补偿状态，土壤含水量极度下降，当其达到或接近凋萎湿度时，就会形成“土壤干层”[43]。虽然7～9月份的降雨能补充部分水分，但远不能满足其生长需要，只能减少土壤干层厚度的增加，并不能恢复已经形成的土壤干层。如果是干旱年，总降雨量少，土壤水分亏缺严重，干层厚度增加，最终导致土壤供水能力大大减弱，失去“土壤水库”的功能，林木生存环境严重恶化，明显限制中国沙棘的个体生长、繁殖能力。

李孙玲等人[44-45]对中国沙棘的密度研究也表明只有合理的林分密度才能才能保证其种群或个体良好的生长发育，最有效地利用空间资源，充分发挥林分效益。

2.4 造林方式与早衰

中国沙棘作为干旱、半干旱区植被恢复的先锋树种，在我国北方广泛种植。然而，在人为栽植时，不同立地类型，中国沙棘适宜纯林还是混交？与哪种树混交、何种混交方式？在具体的实施过程中，尚缺乏科学的理论指导，或者造林随意性大，这也是中国沙棘早衰原因的所在。

以其主栽区的黄土高原中、北部为例。黄土高原自然条件恶劣复杂，不同区域或同一区域不同坡向、坡位的生境异质性较高。因此，纯林和混交林选择、混交树种、混交方式也不同。研究表明，在阴坡北/上、北/下、东/上部沙棘纯林或混交林均可，但以林分结构而言，混交林结构比纯林更具稳定性，种群寿命更长。在半阴半阳坡塬边、中坡，中国沙棘纯林效果较好，在半阴半阳坡东/上部、东/中部、东北/上部混交林的效果更好。而在阳坡，纯林林分结构更稳定，但中国沙棘累积生物量以混交林最优[46-48]。

研究还表明，在阴坡和阳坡，中国沙棘与刺槐、山杏混交均利于沙棘生长；而中国沙棘与油松、杨树、樟子松等乔木混交时，待乔木郁闭后，沙棘会因光照、水分不足而生长减弱、种群早衰[49-50]。由此表明，不同立地、或同一立地不同坡度、坡向的光合辐射、水热动态等因子不同，造林方式不同，而不适宜的造林方式难以维持中国沙棘种群稳定性和克隆持久性，从而促进其早衰。

2.5 经营管理粗放与早衰

“三分造，七分管”是我国人工林经营的重要方面，而“重造轻管”一直是我国林业建设中存在的问题。我国早已是世界种植中国沙棘最多的国家，但如此多量的沙棘整体效益并不理想。究其原因，经营管理粗放是不容忽视的重要因素。

近年来，政府坚持把中国沙棘植被建设与水土流失治理、产业开发和“三农”问题紧密结合，由沙棘带动的沙棘畜牧业、沙棘种苗业及沙棘工业经济效益明显。也正是这种增收致富方式，使得人们掠夺式收获沙棘的枝、叶、果实，植物过度被损。枝叶的大量损失，其光合作用困难；果实的大量损失，其种子繁殖受阻，天然更新困难。同时超载的牲口放牧、践踏导致土壤过度紧实，改变了土壤三相比和物理结构，土壤通气受阻，养分有效性降低从而影响植物根系的生长，N、P、K 等植物必需元素的输送，植物地上部分生长受限[43,51]。

笔者于2013年在靖边县就发现大量羊群对沙棘林的损害。另外，中国沙棘对于不同部门、不同行业的定位尚不明确，由此导致大多沙棘林处于无部门监管状态，人为破坏肆虐。尽管我国早已有《水土保持法》、《森林法》，但执行力度并不够，“三滥”现象仍然存在。同时，对已有林分缺乏抚育间伐或平茬管理，均能引起其早衰。

3 现存问题及相应对策

3.1 现在问题

虽然近期对中国沙棘早衰死亡的研究较为活跃，但仍存在如下问题：

（1）中国沙棘早衰有个体早衰、群体早衰，致衰现象到底是单一因子先引起个体早衰，逐渐导致群体早衰还是多因子共同作用直接导致的群体早衰，尚无定论。另外，如果是多因素致衰，则致衰过程和机理还有待进一步研究。

（2）中国沙棘在生长发育过程中，可能同时或先后受到不同生物和非生物的致病影响，有的作用时间短，致害明显；而有的作用时间长，致害不明显。而目前的研究主要集中在致害明显的因子，对隐蔽性强的因子还需深入研究。

（3）目前，对各类因子引起中国沙棘早衰的机制主要是从生态学机制考虑，而对引起其早衰的生理生化机制、分子生物学机制尚处于一种浅性认识。

（4）从造林设计、林分密度等方面来探讨中国沙棘早衰的研究还比较少，尤其是混交林结构对其早衰的影响还主要是正面效应，缺乏相应的对策。

3.2 相应对策

针对引起中国沙棘早衰的不同因子及其存在的问题，提出以下对策：

（1）建立中国沙棘早衰的诊断理论和经营理论。评价各种致衰因子对中国沙棘的影响及早衰程度，形成一套适合中国沙棘早衰的评价体系。现有的林木经营理论主要是围绕健康林分的经营，不能很好地指导早衰沙棘林的经营，因此，应该从生态学、森林健康学、林学来开展早衰沙棘林的研究，提出适合早衰沙棘林的新经营理论，延缓沙棘早衰。

（2）根据中国沙棘克隆特征和环境异质性的耦合机制，适地适树，适地适种群，合理设计，预防早衰。尽量选择水分条件较好的沟道、河阶湿地等有利生境，科学规划种植区域，根据种植目的、立地特征确定适宜的混交树种和配置方式，选择优良苗木，适度稀植。

（3）推广径流林业理论技术，抓好水分输入和蓄水保墒、高效利用。积极采用鱼鳞坑整地、座水栽植、覆膜防蒸发、水窖集雨灌溉等措施提高林地拦蓄天然降水和地表径流的能力，提高林地土壤储水量，保证充足的水分供应，防止土壤干化。

（4）加强资源保护的宣传，完善经营管理体制，加大执法力度。各级政府一方面应广泛宣传对现有中国沙棘保护的重要性，使人们真正意识到其生态效益、经济效益和社会效益，提高全民对中国沙棘保护的主动性；另一方面，尽快改变多头管理的实际状况，理顺体制，使管理更加有效，杜绝“三滥”现象。

（5）掌握虫害发生特性，提早预防。对已经发生虫害的区域，明确虫害种类和危害程度，及时分类处理。如沙棘木蠹蛾主要危害根部，虫口密度大的，可以连根挖出虫源木并烧毁；危害程度较轻的可以采用黑光灯诱杀；对整个林分受害严重的，可以考虑全部平茬，然后根上灌药。但是应尽量减少化学防治，积极采用生物防治，如放养天敌。

（6）加强中国沙棘早衰现象的生理生化机制、分子生物学机制等方面的基础理论研究；加强对中国沙棘致衰过程和机制的研究，尤其是隐蔽性强的因子。

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