基于虚拟作物技术构造理想株型的研究综述

范振岐 杨全丽

(塔里木大学信息工程学院，新疆 阿拉尔 843300)

澳大利亚学者C.M.Donald［1］于1968年首次提出作物理想株型(ideotype)的概念，指出理想株型是指植株个体间竞争强度最小、而籽粒的同化物积累尽量增大的株型，此后各国的植物学家陆续展开了相关研究，主要致力于在作物的一个生长周期内构建合理的光合器官空间分布和受光姿态，以最大限度地利用太阳光能，生产和积累更多的光合产物。我国研究人员近年来对几种主要作物(水稻、大豆等)的理想株型作了研究，袁隆平［2］院士通过对水稻现实超高产组合植株叶形态特点的分析，提出了超级稻株型。盖钧镒［3］院士等人从形态和生理性状组成模式出发提出大豆高产理想株型。这些理想株型的提出都是研究人员通过多年的经验和田间实验获得的，针对广泛的种植地区，为育种提供参考和方向。但是这种定性株型设计方法很难为株型育种提供快速、有针对性的定量化培育目标，经过长时间培育的株型难以达到最优形态。

随着虚拟作物研究的不断深入，在作物结构模拟和功能模拟方面都已建立了大量模型［4－7］，基本实现了“数字可视作物”和“数字生理作物”［8，9］，结合数字化描述及可视化模型，定量化的创造符合特殊要求的株型成为解决上述问题的一种可能途径。Suriharn［10］等人利用面向过程的CSM－ CROPGRO－Peanut 模型［11，12］对花生的理想株型作了初步探索，通过实验表明花生的产量有了提高，但对株型依然是定性化的描述。主要原因在于作物的生命活动在某种程度上表征为作物形态结构、生理生态过程和环境之间相互作用的结果［13］，实现对作物结构和功能的并行模拟才能更加客观真实地反应作物的生长过程［14，15］，所以建立作物的功能－结构模型成为利用虚拟作物技术构造理想株型的基础性问题。

1 作物的功能－结构模型

在对作物功能－结构模型的研究方面相关学者做了大量工作，郭焱［16］、马韫韬［17］等运用Greenlab［18，19］建立了玉米的功能－结构模型，基本思想是以作物的生长单元为模拟单位，作物的拓扑结构变化取决于环境温度变化的累积效应，在没有水肥胁迫的条件下，作物的生物量生产取决于生长周期内的水分利用率，与水分蒸腾量有着直接的量化关系。丁维龙［20］、董乔雪［21］基于功能－结构互反馈模拟了番茄的生长。这些模型经过验证取得了比较满意的结果，但仍存在一些缺点和不足。首先，在生物量生产模拟中，利用蒸散作用代替光合作用，不符合作物的生长机理。其次，在生物量的生产和分配模拟之后，仅进行植株器官形态因子的形态重建，如器官的长度、宽度和面积等。但此时器官不仅发生了形态改变，还存在位置和倾角的相对改变，特别是叶片倾角对植株能量获取有着重要意义。所以在器官重建的过程中，若仅考虑形态因子因素，必将影响下一生长阶段生物量的正确生产和分配，使模拟的植株形态与现实作物形态差别越来越大。

因此，针对当前功能－结构模型的缺陷，总结作物植株器官各位置因素和水平、垂直变化规律，实时控制其动态变化情况，以功能－结构互反馈的方式实现植株的形态重建成为建立作物功能－结构模型的基本方式(如图1 所示)。

图1 改进的功能－结构模型

1.1 生物量生产模块

杨荆安［22］从能量守恒的角度出发研究了作物生物量的生产，较好的阐明了作物的光合生产结果(如式1 所示)。

其中Q1 和Q2 分别为t1 和t2 时刻作物的干物质量，为燃烧一克干物质产生的能量，u 为叶片单位面积对太阳能的利用效率，c 为作物的呼吸消耗率，l 为照射在作物上的光能的漏射率，I 为地面辐射强度。通过该式，依据植株的叶面积指数(LAI)和叶片生长的方向及位置角度等特征参数，在第t 个生长周期由光合作用生产的生物量Q(t)可被计算出来。

1.2 生物量分配模块

植物学研究证明，与传输路径相比，作物器官的类型对生物量的分配起着决定性作用。各类器官(如根、茎、叶)用汇强度表征的对生物量的竞争能力和本身的扩展率并不同，展志刚［23］利用热年龄系数表征器官的汇强度s，宋有洪［24］用贝塔概率密度函数描述扩展率e，以生长周期为单位，设某器官生长年龄为y，计算了该器官在第t 个生长周期内的扩展量Q(y，t)(如式2 所示)。

式中:s(t)为某个器官在第t 个生长周期的汇强度，t－ y 指该器官以生长周期为单位的实际生长年龄，t0 指器官扩展周期数。因此，在第t 个生长周期内，生长年龄为y的器官总的生物量Q(y，t)可以如式3 表达。

1.3 器官重建模块

在1.2 生物量分配的基础上，各个器官由分配到的生物量决定其次生生长或形成新的器官。通过采集器官的鲜重、形态、着生的位置和倾角等数据，使用matlab 对这些数据进行分析，从数学上获得器官鲜重与器官的形态因子(如长、宽、面积等)及着生位置和倾角之间的内在关联，从而建立基于功能－结构相互耦合且形态可控的模型。

2 作物植株的组件化

当前各虚拟作物研究机构将大量精力投入田间栽培试验、作物生长模型的建立和作物与环境交互的模拟，往往忽略了软件编写效率，在虚拟作物软件开发上没有统一的规范，代码兼容性差、软件管理混乱，造成资源的大量浪费，同时也影响了模拟的逼真程度［25］。

基于组件的开发(CBD)是当前较为先进的软件开发方式，其基本思想是把复杂的系统从功能上进行分解，形成功能较为单一的模块，由接口和实现体两部分组成，实现体部分完成模块的各种功能，与具体实现它的技术无关，接口用来作为模块同外界交互的唯一通道［26］。CBD 在很大程度上可以统一虚拟作物软件设计模式，使其在结构上具有相似性，为数字化构造作物株型创造了必要条件［27］。

苏中滨和战守义［28］通过建立大豆的功能－结构模型，根据大豆植株形态结构特点建立了各器官相应的组件。各器官组件的内部组成相似，包括器官形态的基本属性(如器官的几何参数和空间位置参数等)、器官发育过程和与其它器官组件模块或系统的接口(以叶器官为例如表1 所示)，并且依据大豆实际生长时各器官的依赖关系连接各组件(如图2 所示)，定量化的描述了大豆的株型设计，为大豆株型育种提供了新的研究方法和目标。但其未能依据源汇关系从机理上阐明生物量的分配，研究表明作物育种中只有在较高水平上获得源汇的协调发展才能提高品种的收获指数、达到提高产量的目的［29，30］。因此，基于功能－结构模型以组件化的方式数字化构建作物理想株型必需要结合植株最佳源汇比例才能获得理想的效果。

表1 叶器官组件内部结构

图2 基于器官组件的模块划分和连接

3 理想株型的数字化构建

在作物功能－结构模型和各器官组件化的基础上，应用实验获得的最佳源汇比例来数字化作物理想株型，最后通过建立作物各器官的几何模型，利用计算机图形学的真实感显示技术(颜色渲染、纹理映射和光照处理)以可视化方式显示(如图3 所示)，由于其符合作物生物量分配机理并具备形象化的观感成为利用虚拟作物技术构建理想株型的一种趋势。

图3 数字化构建理想株型过程

4 讨论

该文结合当前虚拟作物理论和软件开发技术，提出组件化作物的理想株型，力图实现作物株型的定量化设计，为传统株型育种方式周期长、不精确等问题提供解决方向并规范虚拟作物软件的开发方式，使虚拟作物软件各个开发人员可以按照自身情况使用不同的技术编写软件。

但该方法未考虑作物冠层内光分布的时空特性，而作物冠层内光分布的空间异质性和时间动态性在一定程度上会制约作物冠层光合生产力的精确预测，这必然会对株型的最终形态产生影响，而且该方法部分流程处于理论设计阶段，其有效性取决于作物功能－结构模型的进一步完善和植株各器官组件化的精确程度，在以后研究中需要在具体环境中不断发现问题、完善方法。

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