地质历史时期造礁层孔虫的演化

肖 凯，肖传桃 (长江大学地球科学学院，湖北 武汉 430100)

地质历史时期造礁层孔虫的演化

肖 凯，肖传桃 (长江大学地球科学学院，湖北 武汉 430100)

层孔虫是一类营底栖固着生活的海洋生物,同时也是一种重要的造礁生物。对地质历史时期造礁层孔虫的演化过程进行了分析。研究表明，种属演化方面，层孔虫始于早奥陶世晚期，最早出现的是拉贝希层孔虫目的分子，早泥盆世晚期至中泥盆世新的属种大量出现，至晚泥盆世,开始衰落，早白垩世后消亡；内部构造尤其是微细构造的演化越来越复杂；宏观形态演化方面，最初共骨为层状、块状或不规则状，泥盆纪时为球状、半球状，到晚侏罗世时则为枝状、柱状；生态特征的演化主要体现在层孔虫对环境适应能力的增强方面。

层孔虫；演化；造礁生物

层孔虫是一类底栖固着的海洋生物,始于早奥陶世晚期，为海绵动物门的一个纲，包括古生代的7目23科101属，中生代的3超科6科19属[1-2]，主要生活在热带至亚热带的清浅、正常盐度、水动力条件较强、光照较好的海水环境中。层孔虫是重要的造礁生物，其具有重要的指相作用[3]。纵观层孔虫发生、发展和消亡的过程，其演化主要体现在属种、内部构造、宏观形态及生态特征4个方面。下面，笔者对地质历史时期造礁层孔虫的演化情况进行了阐述。

1 造礁层孔虫的属种演化

1.1奥陶纪

在早奥陶世晚期，最早是以拉贝希层孔虫目(Labechiida)的分子为主，主要包括拉贝希层孔虫科的囊层孔虫属的唐奈囊层孔虫(Cystistromadonnelliietheridge)和加拿大囊层孔虫(Cystistromacanadense)、拉贝希层孔虫属的嶂邱拉贝希层孔虫(LabechiachangchiuensisOzaki)、罗森层孔虫属的窝峪罗森层孔虫(Rosenellacf.woyuensisOzaki)以及犁沟层孔虫科的隐板层孔虫属、犁沟层孔虫属、鲁层孔虫属[4]。在中奥陶世，层孔虫见于新疆若羌县索尔库里和叶城西南先部的叶尔羌河南中奥陶统玛列兹肯群，有4属24种，其中，下部为Labechia组合，包含Labechia11种和Pseudolabechia1种，上部为Pseudolabechia-Tuvaechia组合。在晚奥陶世，虽然仍以拉贝希层孔虫目的有关属种为主，如图瓦层孔虫(Tuvaechia)[5]，但数量有所减少，出现了克利夫登层孔虫科(Cliefdenellidae)，并以圆柱状的Cliefdenella属为其特征。此外，还有网格层孔虫目的网格层孔虫科(Clathrodictyon)以及蜂巢层孔虫科的蜂巢层孔虫(Ecelimadictyon)、织层孔虫(Plexodictyon)的少量属种。

1.2志留纪

于早志留世(石牛栏期)开始，层孔虫逐渐分化并大量繁殖，这个时期是层孔虫演化阶段的一个较重要的转折阶段。其中以网格层孔虫类的分子为主，仅保留少量奥陶纪拉贝希层孔虫类的分子，如Ludictyon，Labechia。在晚志留世，层孔虫的科属得到进一步发展，网格层孔虫目逐渐减少，有的属种甚至消失，同时开始出现一些层孔虫目(Stromatoporida)，如放射层孔虫目(Actinostromatida)和独体层孔虫目(Idiostromatida)的少量分子，其中可见拉贝希层孔虫目的罗森层孔虫科的罗森层孔虫属的一些种以及穿孔层孔虫属的一些种、犁沟层孔虫科的鲁层孔虫属、拉贝希层孔虫科的拉贝希层孔虫属。同时还可见放射层孔虫目的假拉贝希层孔虫属，以及独体层孔虫科的棒层孔虫属[6-7]。

1.3泥盆纪

早泥盆世晚期至中泥盆世是层孔虫演化史上的一个重要发展时期，新的种属大量出现，分布广泛。在广西、湖南、贵州及内蒙古等地都发现有泥盆纪层孔虫筑积而成的生物礁，其中尤以中泥盆世生物礁最为发育且分布最广。这一时期奥拉贝希层孔虫类的分子保存较少，在志留纪占优势的网格层孔虫目的分子逐渐减少，而放射层孔虫目、层孔虫目和独体层孔虫目的属种则大量繁殖，可见放射层孔虫目、层孔虫目、小层孔虫目以及独体层孔虫目的大量的分子，同时还可见网格层孔虫目、拉贝希层孔虫目的少量分子[8]，具体内容如下：放射层孔虫目分子包括秃柱层孔虫科的秃柱层孔虫属、假射层孔虫属，放射层孔虫科的放射层孔虫属、不全网层孔虫属；层孔虫目的层孔虫科的层孔虫属、小笛管层孔虫科的平行层孔虫属和柱层孔虫属；小层孔虫目斑点层孔虫科的斑点层孔虫属、蕊柱层孔虫属[9]；独体层孔虫目双层孔虫科的拟双层孔虫属、双层孔虫属和穗层孔虫科的穗层孔虫属；网格层孔虫目网格层孔虫科的上柱层孔虫属；拉贝希层孔虫目的罗森层孔虫科的穿孔层孔虫属[10]。在晚泥盆世, 受F-F事件的影响，层孔虫的衰减，大量出现的是拉贝希层孔虫分子，纵向骨素的复杂化产生了一些新的属群[3]。

1.4早石炭世

早石炭世的层孔虫较少，仅在新疆叶城早石炭世维宪阶和什拉甫组内发现假拉贝希层孔虫(Pseudolabechia,KunlunensisDongetWang)[3]。早石炭世层孔虫组成分子的一些重要属类包括放射层孔虫目假拉贝希层孔虫科的假拉贝希层孔虫属(Pseudolabechia)、拉贝希层孔虫目的曲板层孔虫科的角柱层孔虫属(Stromatocerium)和羽层孔虫属(Pennastroma)等[11-12]。

1.5中石炭世至早白垩世

从中石炭世至中三叠世，目前尚未发现层孔虫。于晚三叠世层孔虫开始出现，但属种数量不多，生物群的面貌也比较单调。到了早、中侏罗世也很少见到层孔虫。从晚侏罗世开始，层孔虫生物群无论是属种数量还是生物群的面貌都得到进一步发展，其分布地区主要是特提斯海域，常见于西藏北部和新疆南部。主要种属包括布尔戈尼层孔虫目、小多孔层孔虫目、副层孔虫目、次射层层孔虫目、拟松散层孔虫目等[13-14]。至早白垩世尚有一些层孔虫，之后则完全消亡。

2 造礁层孔虫的内部构造演化

层孔虫内部构造主要包括星根、共骨、轴柱、细层等，星根为在共骨表面上或是弦切面中见到的呈放射状或星状分布的沟槽，在纵切面中表现直立管和水平延伸至层间空隙内的沟孔。层孔虫的构造骨架主要由虫体不断分泌钙质碳酸盐而成，骨架不同的形成方式可形成不同的共骨。轴柱为含有横板的柱状体，通常位于共骨的中央。组成层孔虫共骨的纵向和横向的钙质骨骼称为骨素，横向骨素称为细层。各时期层孔虫内部构造演化如下。

2.1奥陶纪

在奥陶纪出现的层孔虫主要是拉贝希层孔虫目的一些分子，其内部构造主要特征是共骨为层状、块状、柱状，骨骼一般都含有比较发育的泡沫板而不见或少见细层，微细构造致密，而且具有上下丛毛层，星根缺失或微弱。在晚奥陶世，出现了克利夫登层孔虫属，发育细层，支柱呈管状，由细层急剧下弯而成，上下相互叠置穿越细层，鳞板发育，且星根非常发育并复杂。而随后出现的网格层孔虫目分子的特征是骨骼一般由波状或褶皱的细层组成，有的甚至变现为人字形折叠，支柱短或不清楚[4]。

2.2志留纪

在志留纪，层孔虫开始逐渐分化，但以网格层孔虫类的分子为主，而奥陶纪占优势的拉贝希层孔虫类的分子明显地减少。至晚志留世，层孔虫的科属得到进一步的发展，层孔虫的主要特征是细层不再有那样褶皱，而是不断向平直过渡。开始是薄而平直的细层与锯齿状的细层交替出现，而后变成平整的细层，最后细层不断加厚变显著。支柱也由不清楚或无真正支柱到短支柱，且在层间下部支柱常相互连接或交错在一起组成网状结构。

2.3泥盆纪

在早、中泥盆世时期，层孔虫的主要特征是共骨为层状、锥状、瘤状，假虫管和星根较发育，微细构造多为层状、细孔状、微细网状。到晚泥盆世，层孔虫的横向骨素的形态和排列出现退化返祖的现象，而纵向骨素变得复杂而特化，导致层孔虫大量消亡[3]。

2.4早石炭世

早石炭世的层孔虫较少，在我国尚未正式描述过。在晚泥盆世晚期法门阶的层孔虫大都具有常见于奥陶纪的拉贝希层孔虫科的特征，只是放射支柱更趋复杂，而细层却仍具有比较原始的结构型式，大多属拉贝希层孔虫目的特化类型[15]。这种放射支柱的进化和细层保持原始状态之间的矛盾，很可能是致使层孔虫不能适应新的生长环境而逐渐消亡的原因之一。因此，延续至早石炭世的层孔虫不仅在结构形态方面有很大变化，而且在数量上也急剧减少[3]。

2.5中石炭世至早白垩世

从中石炭世至中三叠世，至今尚未见有关层孔虫的资料，到了早、中侏罗世，有关层孔虫的资料也很少。从晚侏罗世开始层孔虫生物群得到进一步的发展，此时的层孔虫分子可分为2类：①以纵向骨素为主，常连续分布，横向骨素相对退化，有时纵向骨素可与横向骨素构成正交的的网状结构，微细构造为直交式或异交式纤维结构；②以横向骨素为主，呈细层状，具筛孔或蜂巢孔构造，纵向骨素短而不发育，限于相邻两细层之间，微细构造为均质具有绒毛结构或直交对称的纤维层结构。总之，这一时期层孔虫的微细构造越来越发育。

3 造礁层孔虫的宏观形态演化

图1 层孔虫的宏观形态图

据层孔虫宏观形态的差异，可将层孔虫分为4类，即块状层孔虫、板状状层孔虫、枝状层孔虫及柱状层孔虫(见图1)。

3.1奥陶纪

早奥陶世出现的拉贝希层孔虫科的分子一般呈层状、块状或不规则状，而犁沟层孔虫科的分子则呈圆柱状、枝状或柱状。晚奥陶世出现了拉贝希层孔虫目的另一些分子如克利夫登层孔虫和图瓦层孔虫，一般呈块状、半球状、圆柱状。同时也出现了网格层孔虫目的一些分子，一般呈球状、半球状和不规则状。虽然奥陶纪层孔虫的数量种类有限，一般不造礁,但在塔里木盆地奥陶纪生物礁中发现有层孔虫[16]。层孔虫是造礁生物之一，它与其他的造礁生物相互交织在一起形成具有抗浪结构的坚固的生物骨架。

3.2志留纪

在志留纪时期，层孔虫通常与横板珊瑚、四射珊瑚一起形成规模不大的生物礁或生物层，其常呈块状、板状和半球状，主要起造架和包裹作用[17]。

3.3泥盆纪

在早泥盆世，层孔虫分布广泛，数量众多，形态多样，分异度高，一般是大小不等的球状、半球状、球根状及不规则状，从礁体的底部往上层孔虫的个体不断变大，大者直径可达40cm，一般在20cm左右，且数量不断增多[18]。而在盖覆缠结岩相中的层孔虫则一般为板状，少数为球状，局部可见皮壳状。骨架粘结岩相则由大量的块状和砾块状层孔虫组成[19]。从中泥盆世到晚泥盆世，生物礁体的规模明显减小，层孔虫的造礁能力有所下降。

3.4侏罗纪

侏罗纪的层孔虫主要是枝状、柱状、块状，与六射珊瑚等造礁生物一起形成各种生物礁。枝状层孔虫宏观上呈共骨枝状，其共骨呈细小的枝状，以纵向骨素为主。在底层中呈垂直或倾斜状态保存，其主要功能是原地固着生长，障积和吸附灰泥，形成障积岩。柱状层孔虫分为2类，一类是骨骼为网状构造，纵向骨素常向外作放射状分布，横板发育；另一类是共骨呈柱状或筒状，柱体中心往往有一中央腔。块状层孔虫的共骨呈块状、球状及盘状等[20]。

4 造礁层孔虫的生态特征演化

4.1层孔虫的生态环境

层孔虫是一类底栖固着生活的海洋生物,主要生活在热带至亚热带的清浅、正常盐度、水动力条件较强、光照较好的海水环境中。在泥沙较多的环境中,层孔虫很难生存。由于层孔虫是主要的造礁生物，它能指示礁体的类型和环境。不同的层孔虫在不同的环境中生长。一般而言，块状、球状或共骨较大的层孔虫是清洁的高能环境下的产物，而板状、席状的层孔虫是低能或中能环境下的产物[21]。

4.2层孔虫共骨形状与古生态的关系

层孔虫共骨的形状和大小与古生态之间的关系非常密切，常常随着外界环境的变化而变化。

块状层孔虫类型往往生活在清洁的高能动荡环境, 一般处于潮下几米深的地区。板状层孔虫不具备造礁能力, 但能起粘结作用。板状层孔虫往往与生物碎屑、生物滩、礁基底骨屑滩共生, 而当柱状、球状层孔虫一出现, 板状层孔虫立即消失。枝状层孔虫分为2类,一类为双孔层孔虫(Amphipora) 包括拟双孔层孔虫(Paramphipora) ，它不能造礁，出现在礁后相，指示礁后盐度较高的低能环境，是半封闭静水环境的产物，另一类为穗层孔虫(Stachyodes)，在礁体的向风面比较多见，也可在礁后安静的环境中生长[21]。

泥盆纪和侏罗纪是造礁层孔虫大量繁殖的时期，其中以泥盆纪尤为显著。泥盆纪时期层孔虫的形态各异，有球状、半球状、球茎状和块状等，个体也相对比较大，反映其生活在高能清洁的环境；而在侏罗纪时期，层孔虫一般为枝状、柱状和块状，说明此时的沉积条件是盐度较高的低能环境，而层孔虫的正常生长环境应为盐度正常的高能环境，所以此时层孔虫生物礁不如泥盆纪繁盛，这表明此时层孔虫对环境的适应能力有了提高。

5 结 论

(1)属种演化方面，层孔虫始于早奥陶世晚期，最早出现的是拉贝希层孔虫目的分子，早泥盆世晚期至中泥盆世新的属种大量出现，至晚泥盆世,开始衰落，早白垩世后消亡。

(2)内部构造演化越来越复杂，尤其是微细构造演化最明显。

(3)宏观形态演化方面，最初共骨形态为层状、块状或不规则状，泥盆纪为球状、半球状，至晚侏罗世演化成枝状、柱状。

(4)生态特征的演化主要体现在层孔虫对环境适应能力的增强方面。

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2013-06-05

国家自然科学基金项目(40972019)。

肖凯(1989-)，男，硕士生，现主要从事地质工程方面的研究工作。

[作者简介]肖传桃(1965-),男，博士，教授，现主要从事古生态学、综合地层学及沉积学方面的教学与研究工作;E-mail:ctxiao188@yahoo.com.cn。

TE121.3

A

1673-1409(2013)26-0061-04

[编辑] 李启栋