西双版纳主要林型冠层球蛛多样性比较

郑 国，祝文月，李学军，李 雪，何昌彤，张春田

（沈阳师范大学 化学与生命科学学院，沈阳 110034）

0 引 言

西双版纳拥有我国面积最大的热带雨林，是我国生物多样性最丰富的地区之一［1］，也是全球生物多样性热点地区。但是，1976—2003年间，该地区的森林面积减少370 494hm2，雨林面积减少139 576hm2，而橡胶林的面积则增加了194 151hm2［2］。目前，西双版纳自然保护区面积为241 700hm2，占全区土地面积的12%，但这些保护区犹如一个个“绿岛”被人为景观所隔离［3］。热带地区橡胶林面积的爆发式增长伴随着热带雨林面积的持续下降和气候的变化，已经引起了人们的高度关注［1，4－5］。但是，迄今为止，关于橡胶林与其他林型冠层节肢动物多样性的比较研究还未见报道。

森林冠层是陆地上90%的生物量与大气的功能性界面层，对生物多样性保护和维持生态系统功能起着至关重要的作用［6］。由于冠层生境对人为干扰高度敏感，也因此成为受到威胁最严重的陆地生态系统［7］。生物多样性公约已将热带雨林冠层生态系统列为濒危生境，并呼吁各国政府支持相关研究与保护工作。特别是橡胶在中国每年2～3月份落叶，更加剧了对森林冠层节肢动物多样性的威胁。中国在20世纪80年代初开始有人涉足森林冠层节肢动物的研究工作，但对于高大雨林冠层上层节肢动物的区系组成、行为和生态功能等方面的研究还少有问津［8］。

蜘蛛分布范围广，活动能力强，专捕活虫为食，是陆地生态系统中最丰富的捕食性天敌，在维持生态平衡中发挥着重要作用。同时，蜘蛛对人为干扰、植被结构变化和气候变化敏感，是良好的指示生物，其组成和数量变化对掌握地区生物多样性现状具有重要指示作用［9］。球蛛是蜘蛛目的第四大科，在世界范围内已报道121属2 351种［10］，我国有36属243种［11］。球蛛是热带森林树冠层蜘蛛中最重要的优势类群，常常是树冠层蜘蛛中唯一一个物种数量最丰富、个体数量最多的科［12－15］。因此，以球蛛科蜘蛛为代表进行研究，可以反映不同林型森林冠层蜘蛛多样性的差异。

为了更好了解森林简单化和人为管理对冠层生物多样性的影响，探索冠层生物多样性差异的成因及机制，从而提出适当的经营管理策略，更加有效保存森林冠层生物的遗传多样性，在实现经济目的的同时促进人工林物种多样性保护，采用冠层喷雾法，于2007年7月中旬至8月中旬，对西双版纳地区5种常见林型中冠层蜘蛛的群落组成和多样性变化进行了比较研究。

1 材料与方法

1.1 研究地点

西双版纳地处云南边陲，与老挝、缅甸接壤，邻近越南和泰国等东南亚国家，属于热带亚洲的北部边缘。本研究在西双版纳勐仑地区（21°54′～21°58′N，101°11′～101°17′E）进行。该地区属于西南季风控制区，终年温暖，无明显四季之分。年均降雨量1 539mm，其中82%来自雨季（5—10月），18%来自干季（11月—翌年4月），年平均温度21.4 ℃［17］。

本研究选择的5种森林群落类型（以下简称林型）包括：热带季节雨林、石灰山季节雨林、山地常绿阔叶林、人工纯林和橡胶林。植被及环境的具体情况见文献［18］。

1.2 采集方法和标本鉴定

本试验采用隆瑞便挟式热烟雾机（产地：中国，型号：TS－35A），使用以柴油为溶剂的“康卫”杀虫热烟雾剂（B型，有效成分：高效氯氰菊酯＋乙酰甲胺磷≥2.20%）。取样在无风的清晨进行，可以减少烟雾的扩散，试验不能在有风和雨后进行。为避免采集到低矮幼灌层（＜3m）植物上的蜘蛛，试验前可以通过压弯并把枝条捆绑在地面和摇晃枝条的办法。在每个样方内设置100个0.5m2的收集盘，下面安置一个50mL的标本瓶，瓶内加入75%的酒精25mL，收集盘用绳子悬挂在距地面约1.5m高处。每次试验喷雾约20min，使用2L的烟雾剂，喷雾2h后将收集盘中蜘蛛收集到标本瓶中编号保存。采样的时间为2007年7月16日—8月19日。采用形态种鉴定的方法区分所有成熟球蛛标本，标本保存在中国科学院动物研究所。

1.3 数据分析

物种多样性分析采用Shannon－Wiener多样性指数，

式中：Pi＝ni／N，为样品中第i种个体数占总个体数N的比例；均匀度分析采用Pielou指数，J＝H′／lnS［19］；物种丰富度采用 Margalef物种丰富度指数，Dmg＝（S－1）／lnN，S为物种数量［20］。数据的方差齐性和正态分布分别使用Levene's和Kolmogorov－Smirnov方法进行检测。不同林型间冠层蜘蛛多样性比较主要通过单因素方差分析（One－way ANOVA）和最小显著法（LSD）进行检验，使用数理统计软件SPSS 15.0完成（SPSS Inc.USA）。

对每种林型中的3个优势球蛛种类的数据和20块样地的5种林型进行典范对应分析（CCA），描述优势种类分布的梯度变化，将生成的数据文件应用CanoDraw作图。另外，以冠层蜘蛛的组成和数量分布为属性，基于Bray－Curtis相似性系数，采用组间联法，对20块样地进行聚类分析。数据分析分别采用 CANOCO 4.5软件［21］和 PAST 软件［17］完成。

2 研究结果

2.1 蜘蛛的组成及分布

本研究采成熟蜘蛛标本944头，共121种。在5种林型中，物种数量和个体数量从高到低依次为：带季节雨林（66，297头）、石灰山季节雨林（63种，228头）、山地常绿阔叶林（48种，227头）、人工纯林（39种，126头）和橡胶林（27种，66头）。特有物种数量从高到低依次为：带季节雨林（27种，22.3%）、石灰山季节雨林（14种，11.6%）、山地常绿阔叶林（12种，9.9%）、人工纯林（9种，7.4%）和橡胶林（8种，6.6%）。仅在2种雨林中分布的有52种（43.0%），仅在3种自然林中分布的有77种（63.6%）；仅在2种人工林中分布的物种有19种（15.7%），其中，人工纯林和橡胶林的特有种分别为9种和8种，二者的共有种仅为2种。结果表明，人工林，特别是橡胶林因植被和环境条件受到了强烈的人为干扰，冠层蜘蛛的物种丰富度和多度下降明显。

2.2 多样性分析

比较5种林型的多样性指数，可以发现球蛛的个体密度、多样性指数（H′）及物种丰富度指数（Dmg）的最高值均为石灰山季节雨林，最低值均为橡胶林（P＜0.05），同时，3种指数呈现出随着人为干扰程度增加先升高而后逐渐降低的趋势。另外，3种指数在自然林中均显著高于橡胶林（P＜0.05）。橡胶林均匀度指数（J）值最高，但也仅与石灰山季节雨林的差异具有统计学意义（P＝0.26）（表1）。

表1 西双版纳地区5种林型间球蛛个体密度、Shannon－Weiner多样性指数H′、丰富度指数和均匀度指数（±标准误）比较

2.3 群落相似性分析

典范对应分析（图1）图中第一轴解释了冠层球蛛优势种类组成52.0%的变异，将两种雨林和其他3种林型区分开来。这个分析的结果表明，热带雨林冠层更加适合于球蛛的生存，由于石灰山季雨林的恢复时间较长，且目前受到人为干扰的程度较低，因此，其优势种类的分布与热带季节雨林相近。第二轴解释了蜘蛛科组成39.1%的变异，将海拔高度较低的石灰山季节雨林和2种人工林与其他两种自然林区分开来。说明海拔高度对球蛛优势种类的分布有一定的影响。

图1 西双版纳地区5种林型中优势球蛛种类与林型关系的CCA二维排序图

典范对应分析的结果表明人工林与热带季节雨林在球蛛优势种类的组成与数量分布方面的差异最大。第一轴蜘蛛和环境之间的相关系数为0.921，第二轴为0.903。排序采用 Monte－Carlo模拟排列（4 999次），说明蜘蛛在图中的排列不是随机的（第一轴，F＝3.194，P＜0.001；全部轴，F＝3.030，P＜0.001）。图中可见球蛛优势种的分布沿着热带季节雨林和山地常绿阔叶林箭头的延伸较长，说明优势种的特有性较强；而橡胶林箭头的延伸最短，且优势种的分布分散，说明优势种的特有性不强。

以冠层球蛛的种类和数量为属性对20块研究样地的聚类分析结果也表明，2种人工林和3种自然林各自的相似程度均较高；自然林中，热带季节雨林和石灰山季节雨林相似程度较高；人工纯林与橡胶林的相似程度最高，但与山地常绿阔叶林也有一定程度的交叉，橡胶林与3种自然林的相似程度最低（图2）。

3 讨 论

球蛛在蜘蛛目的生活类型中归属于定居型［23］，多在冠层的枝叶间结不规则网，与植被类型的关系密切。以往研究结果表明，森林简单化和严重的人为干扰会降低蜘蛛的物种多样性，而相对复杂的生境条件则能够保持更高的蜘蛛多样性［24－25］。这一结论在本研究中也得到了证实，5种林型冠层球蛛的物种丰富度和个体多度均随着植被群落结构的简化和人为干扰的加强而呈现出降低的趋势。特别在是橡胶林，冠层球蛛物种丰富度和个体多度均显著低于自然林，自然林中87.7%的种类没有出现在橡胶林。这说明一些偏好复杂生境结构和无人为干扰影响的蜘蛛种类消失，而少数能够适应橡胶林冠层环境物种的种群数量也较小。这与于晓东等［26］对东灵山地区地表甲虫的研究结果相似，即植被类型和干扰程度是决定该地区物种分布和数量组成的关键因素。

对冠层球蛛的多样性指数和丰富度指数等多样性指标分析结果表明，多样性指数的最高值并没有出现在植被群落结构最复杂、生态系统最稳定的热带季雨林生态系统，而是出现在群落结构复杂程度稍低、处于群落演替中期的石灰山季节雨林。这一结果支持“适度干扰”假设，即物种多样性最高点不是出现在生态条件最稳定、无人为干扰的生态条件下，而是出现于接近演替顶级的生态环境下。不过一旦干扰强度超出了生态系统可调节的范围，生物多样性便会出现明显的下降。

图2 以冠层球蛛为属性对西双版纳不同林型20块样地的聚类分析图

自然林植被群落结构复杂、林下幼灌层和草本层植物种类丰富、湿度大、光照少、人为干扰少，更适合喜欢郁闭和无人为干扰环境的蜘蛛种类生存。人工林植被群落结构相对简单、太阳辐射较强，特别是橡胶林频繁受到人为活动的干扰，对冠层球蛛的群落组成有较大影响。耐受开放环境和人为干扰的球蛛种类能够生存，但其组成趋于简单化，多样性降低。从CCA和聚类分析的结果看，人工纯林与山地常绿阔叶林有一定的重叠，但橡胶林与自然林完全分开，说明橡胶林不能够取代自然林的作用。比较2种人工林可以发现，人工纯林与橡胶林在冠层结构上比较相似，但由于人工纯林林下草本植被茂盛，增加了林下生境的异质性，因此，人工纯林在冠层球蛛的物种数量、多样性指数和丰富度指数等方面均高于橡胶林。橡胶林冠层结构简单且定期落叶，地表层草本植物由于经常喷洒除草剂的作用也十分稀疏，因此，橡胶林的大面积存在对冠层生物多样性构成了严重威胁。

综上所述，不同林型冠层物理因素和人为干扰程度的差异，在很大程度上决定了冠层球蛛的组成和数量分布。橡胶林面积的快速增长将阻碍热带地区冠层生物物种的扩散与基因交流，增加物种局部灭绝的风险，对生物多样性造成威胁。在橡胶林的经营管理中应适当增加橡胶林的植被群落结构，减少人为干扰，对保持冠层蜘蛛多样性将具有重要意义。

致谢感谢德国的Jörg Wunderlich先生和张秀峰硕士在蜘蛛标本鉴定方面给予的帮助。

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