三角帆蚌外荡养殖群体数量性状间的相关及通径分析

张爱菊，朱俊杰，蒋文枰，杨元杰，刘金殿

（浙江省淡水水产研究所，浙江湖州 313001）

中国是世界最大的珍珠生产国，在世界珍珠行业中有着举足轻重的地位，尤其是淡水珍珠。2005年我国淡水珍珠产量已达到1 500余t，占世界珍珠总产量的95%。三角帆蚌Hyriopsis cumingii是我国特有的河蚌资源，又是淡水珍珠养殖的优良品种，具有极高的食用、药用、工艺美术、饲料、饵料和肥料价值。目前,对三角帆蚌的研究主要集中在三角帆蚌的食性[1－2]、种质[3－5]、改善水质[6－8]、生长性能[9－10]、生长规律及其与珍珠增长之间的相互关系[11－12]等的研究方面，而有关育珠期三角帆蚌珍珠生长与贝壳生长的关系的报道较少。本研究通过对插珠后第一年的三角帆蚌形态性状（壳长、壳高、壳宽）和重量性状（活体重、软体重、珍珠重）等6个数量性状进行测量，同时换算出体长/体高、体高/壳宽等2个形态比例性状，并应用相关分析、通径分析等方法进行统计分析，研究外荡养殖模式下育珠期三角帆蚌的数量性状之间的相互关系及影响重量性状（活体重和珍珠重）的因素组成，旨在查明三角帆蚌外荡养殖群体数量性状间的相关性及影响重量性状（活体重和珍珠重）的因素组成，从而为河蚌育珠生产与管理提供指导。

1 材料与方法

1.1 材料

试验蚌为3+龄、插核1周年的三角帆蚌，来自于湖州市一个外荡，该外荡的基本情况见表1。

表1 养殖外荡的基本情况Tab.1 The basic information of pearl mussel pond

1.2 取样和测量方法

实验蚌于2010年10月接种，各项生长指标的测定于2011年10月-2011年12月进行。每次测定的时间在每个月的6日左右。测量前，清除贝壳表面的附着物；然后测量大小和称量活体重；接着，解剖三角帆蚌，取出软体部（包括性腺、内脏团、外套膜、闭壳肌等所有组织）和珍珠，吸干表面水分后分别称量。壳长、壳高、壳宽等3个形态性状用游标卡尺测量（精度：0.02 mm），活体重、软体重和珍珠重3个重量性状用电子天平测量（精度：0.01 g）。最后根据测量结果，换算出体长/体高、体高/壳宽等2个形态比例性状。

1.3 数据分析

用SPSS16.0软件对形态性状（壳长、壳高、壳宽）和重量性状（活体重、软体重、珍珠重）等6个数量性状，同时辅以考虑体长/体高、体高/壳宽2个形态比例性状进行测量统计分析研究。相关系数、通径系数、决定系数及回归方程的建立参考文献[13]得出。

2 结果与分析

2.1 各性状的基本统计结果

30个三角帆蚌的体长、体高、体重等数据经整理后结果见表2。在这些性状中，以珍珠重的的变异系数最大，壳长/壳高的变异系数最小，壳高、壳宽和壳高/壳宽的变异系数类似。

表2 三角帆蚌8个性状的统计结果Tab.2 The statistical results for eight characters of the freshwater pearl mussel H.cumingii

2．2 各性状间的相关分析

由表3可见，每个重量性状均与其他一至多个性状有显著相关性。就活体重而言，它与软体重的相关系数最大（0．986）、与壳长/壳高的相关系数最小（－0．157）；就软体重而言，它与活体重的相关系数最大（0．986），与壳长的相关系数次之（0．934），与壳长/壳高的相关系数最小（－0．348）。就珍珠重而言，它与活体重的相关系数最大（0．714），与软体重的相关系数次之（0．684）。然而，由于相关分析测定的只是两个性状之问的密切程度，在具有多个性状且存在相关时，这种相关只能反映其复合关系，并不能表明各个性状对产量作用的原因和效应的大小。因此，为了进一步明确各性状对提高产量的重要性，需要进行通径分析。

表3 各性状之间的简单相关系数Tab．3 Pearson correlations between the traits

2．3 形态性状和形态比例性状对重量性状的多元回归分析

2．3．1 对重量性状的正态性检验

对3个重量性状进行正态性检验，结果见表4。由于本次样本数属于小样本，因此利用Shapiro－Wilk检验的输出结果。就活体重而言，Shapiro－Wilk 统计量为 0．987，显著性水平 Sig．＞0．05，所以活体重服从正态分布，即活体重可以进行回归分析，同理可知珍珠重也可进行回归分析。

表4 正态性检验Tab．4 Tests of Normality

2．3．2 回归分析及检验

2．3．2 ．1 活体重

以活体重为因变量 y，壳长、壳高、壳宽、体长/体高、体高/壳宽分别为自变量 x1、x2、x3、x4、x5。

采用逐步回归方式（Stepwise）得到最优模型，该方法是根据方差分析结果选择符合判断的自变量且对因变量贡献最大的进入回归方程。各模型决定系数的平方根R，决定系数R2、调整后的R2和标准估计误差见表5。R2值越大反映自变量与因变量的共变性比率越高，模型拟合度越好。从表中可以看出，模型2的R2值最大，定为最优模型。

表5 模型拟合概述Tab．5 Model Summary

表6 模型2的回归系数输出结果Tab．6 Coefficients(a)

从模型 2 回归系数显著性结果（表 6）可得回归方程：y=－335．724+3．215 x1+4．217 x3，回归方程显著性检验结果表明：回归平方和为34 071．069，残差平方和为3 297．788，对应的F统计量的值为113．646，P＜0．01，表明建立的回归方程有效。

根据表6模型2的回归系数及表3各变量间的简单相关系数，计算得出x1和x3的间接通径系数。表7表示了简单相关系数、通径系数及间接通径系数的结果。从表7中可以看出，2个自变量对3个自变量对活体重y的直接影响中，壳长x1的直接作用较大。通过分析2个间接通径系数发现，壳宽x3通过壳长x1对活体重y的间接作用较大，其间接通径系数为r31×P1y=0．402，超过壳宽x3对活体重y的直接作用，但是由于P3y和r31×P1y的值较大，从而使壳宽x3对活体重y的影响较大，二者的简单相关系数r3y达到了0．711。因此，壳长x1和壳宽x3对活体重y的增加具有重要作用。

表7 简单相关系数的分解Tab．7 Decomposition of simple correlation coefficient

2．3．2 ．2 珍珠重

以珍珠重为因变量y，考虑到表3简单相关系数的结果，拟增加活体重和软体重为自变量x6和x7，此外壳长、壳高、壳宽、体长/体高、体高/壳宽依次为自变量 x1、x2、x3、x4、x5。采用上述相同方法，得出表 8～10。

采用逐步回归方式（Stepwise）得到最优模型1，该模型决定系数的平方根R，决定系数R2、调整后的R2和标准估计误差见表8。

表8 模型拟合概述Tab．8 Model Summary

从模型1回归系数显著性结果（表9）可得回归方程：y=－0．570+0．025 x6，回归方程显著性检验结果表明：回归平方和为 5．338，残差平方和为 5．126，对应的 F 统计量的值为 8．330，P＜0．05，表明建立的回归方程有效。

表9 模型1的回归系数输出结果Tab．9 Coefficients(a)

根据表9及表3的结果，计算得出x6的间接通径系数。表10表示了简单相关系数、通径系数及间接通径系数的结果。从表10中可以看出，活体重x6对珍珠重的增加具有完全的决定作用。

表10 简单相关系数的分解Tab．10 Decomposition of simple correlation coefficient

3 讨论

3．1 影响三角帆蚌活体重的主要形态性状的确定

国内学者对海水贝类及淡水贝类体重等重量生长指标与壳长等长度生长指标的关系方面都有研究。LIU等[14]对海湾扇贝Argopecten irradians的研究发现体重与壳长的相关性极显著（P＜0．01），但未作出具体回归关系式。石琼和陈舜华[15]对翡翠贻贝Perna viridis壳长与体重关系的研究发现，翡翠贻贝的总重（整体湿重W）与壳长L之间呈幂函数关系。张根芳等[12]研究也发现三角帆蚌总重（湿重，TW）与壳长（SL）、壳宽（SW）之间呈指数函数关系。但是它们的研究都集中于研究2个性状之间的回归关系，没有研究重量性状与多个形态性状之间的相互关系。孙泽伟等[16]研究了近江牡蛎Ostrea rivularid养殖群体数量性状间的相关性及影响产量的因素组成，发现3个形态性状对近江牡蛎活体重均能够产生极显著的影响（P＜0．001），其中，壳高的贡献最大，壳长的次之，壳宽的最小，并获得了它们4个变量之间的回归方程。而在三角帆蚌中，尚未有此类相关研究。

本次实验利用统计分析方法，研究了重量性状与形态性状之间的相关及通径分析。结果显示，所测定的壳长、壳高、壳宽3个形态性状都与三角帆蚌的活体重有显著相关性。通径分析表明，壳长的影响是最主要的，壳长可通过壳宽发挥协同作用。这一结果为我们下一步从事珍珠养殖提供了理论指导。

3．2 影响三角帆蚌珍珠重的主要性状的确定

张根芳等[12]研究发现，珍珠增长与几个重量指标（如总重、内脏团重和壳重）的相关性高于与长度指标（壳长、壳宽）的相关性，而且与蚌总重的相关性最高。本次研究也发现，与三角帆蚌珍珠重显著相关的性状主要有活体重和软体重，而与5个形态指标（壳长、壳高、壳宽、体长/体高、体高/壳宽）相关不显著。通径分析进一步明确了活体重和软体重这2个性状对珍珠重产生的效应大小，得出活体重对珍珠重的增加具有完全的决定作用。这与张根芳等[12]的研究结果基本一致。

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