浙江中北部沿岸海域经济鱼类产卵场浮游动物分布特征

张亚洲，金海卫，周永东，潘国良

（浙江省海洋水产研究所，农业部重点渔场渔业资源科学观测实验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江舟山 316100）

浙江中北部沿岸海域主要受长江冲淡水以及沿岸流和外海暖流水共同影响，不同水团互相交汇[1]，饵料生物丰富，是海洋经济鱼类重要的产卵场，鱼类的其海域产卵期主要在4－6月。例如浙江中南部近海带鱼Trichiurus japonicus的产卵期为4－6月，5月进入浙江中北部海区，5－7月形成生殖高潮；东海群系的小黄鱼Larimichthys polyactis，产卵期为3月底－5月底，主要产卵场在浙江北部沿海和长江口外海域；东海群系的银鲳Pampus argenteus，5－6月在长江口渔场、舟山渔场浅水区产卵[2]等等，为了更好地保护海洋鱼类的产卵场，研究其生态环境是很有必要的。关于长江口和浙江沿岸的浮游动物，有关学者已进行过一些调查研究[3～8]，但是对浙江沿岸产卵场浮游动物较为系统的研究较少。本文根据2008年浙北沿岸产卵场调查资料，对浙江中北部海域4－6月的浮游动物数量分布、种类组成、多样性指数及与环境因子的关系作了分析探讨，为浙江中北部主要经济鱼类的产卵场确立及渔业资源保护区的选划提供基础数据。

1 材料与方法

调查海域为浙江中北部沿岸海域（28°30′～30°45′N，121°30′～123°15′E），设立 45个站位（图 1），分别于 2008年 4、5、6月份进行 3个航次的综合调查。用浅水Ⅰ型浮游生物网（网长145 cm，网口面积0．2 m2）由底层至表层垂直拖曳采集。共采集135个浮游动物样品，样品用体积分数为5%的福尔马林液固定，用德国438 110网口数字流量计的测量结果计算滤水量。在室内用电子天平称得浮游动物的湿重，在解剖镜下进行浮游生物的鉴定及计数。浮游动物采集、处理等全部过程均按《海洋调查规范—海洋生物调查》[9]进行。

浮游动物种类多样性指数采用香农－威纳指数（H′）计算公式如下：

图1 调查站位设置图Fig．1 Zooplankton sampling station

丰富度（d）计算公式：

均匀度（J′）计算公式：

浮游动物优势度（Y）[10]计算公式：

其中：ni为第i种的个体数，N为该海域所有个体总数的和，S为种类数，f为该种出现的频度，当某一物种Y≥0．02时，可视为优势种类。

通过SPSS数据处理系统软件，用多元方差分析（ANOVA）分析月份间浮游动物的生物量、丰度、多样性指数、种类数等之间的差异，丰度、生物量平面分布图采用Surfer 8．0软件绘制。

2 结果

2.1 浮游动物的种类组成

由表1可知，3个月共鉴定浮游动物种类数161种，其中种类最多的为桡足类（49种），占该月份浮游动物总种数的30.43%；其次为浮游幼体（26种），占种类数的16.15%，水螅水母类（21种），占种类数的13.04%。

4月共鉴定浮游动物种类数66种，其中种类最多的为桡足类（17种），占该月份浮游动物总种数的25.76%；其次为浮游幼体（12种），占种类数的18.18%，水螅水母类（9种），占种类数的13.64%。

5月共鉴定浮游动物种类数90种，其中种类最多的为桡足类（27种），占该月份浮游动物总种数的30.00%；其次为浮游幼体（13种），占种类数的14.44%，水螅水母类（12种）占种类数的13.33%。

6月共鉴定浮游动物种类数130种，其中种类数最多的为桡足类（39种），占该月份浮游动物总种数的30.00%；其次为浮游幼体（22种），占种类数的16.92%，水螅水母类（15种），占种类数的11.54%。

4-6月的浮游动物种类数逐步增加，但是各个月份的主要种类所占百分比差别不大，所占各月份种类数的百分比分别为57.78%、57.78%和58.46%，主要的种类都是桡足类、浮游幼体和水螅水母类。

表1 浙江中北部沿岸海域4-6月份浮游动物种类组成Tab.1 Species composition of zooplankton in the coast of middle and north of Zhejiang in April,May and June

种类 4月 5月 6月 种类 4月 5月 6月小哲水蚤Nannocalanus minor普通波水蚤Undinula vulgaris强真哲水蚤Eucalanus crassus亚强真哲水蚤Eucalanus subcrassus细小真哲水蚤Eucalanus subtenuis细真哲水蚤Eucalanus attemuatus角锚哲水蚤Rhincalanus cornutus小拟哲水蚤Paracalanus parvus驼背隆哲水蚤Acrocalanus gibber武装鹰嘴水蚤Aetideus armatus海洋真刺水蚤Euchaeta marina精致真刺水蚤Enchaeta concinna平滑真刺水蚤Euchaeta plana丹氏厚壳水蚤Scolecithrix danae锥形宽水蚤Temora turbinata异尾宽水蚤Temora discaudata柱形宽水蚤Temora stylifera腹突乳点水蚤Pleuromamma abdominalis瘦尾胸刺水蚤Centropages tenuiremis背针胸刺水蚤Centropages dorsis pinatus中华胸刺水蚤Centropages sinensis叉胸刺水蚤Centropages furcatus华哲水蚤Sinocalanus sinensis火腿许水蚤Schmackeria poplesia指状许水蚤Schmackeria inopinus小长足水蚤Calanopia minor厚指平头水蚤Candacia pachydactyla布氏平头水蚤Candacia bradyi尖额唇角水蚤Labidocera acuta双刺唇角水蚤Labidocera bipinnata真刺唇角水蚤Labidocera euchaeta瘦尾简角水蚤Pontellopsis tenuicauda粗毛简角水蚤Pontellopsis villosa皇简角水蚤Pontellopsis regalis亚氏简角水蚤Pontellopsis yamadae克氏纺锤水母Acartia clausi红纺锤水蚤Acartia erythraea太平洋纺锤水蚤Acartia pacifica刺尾歪水蚤Tortanus spinicaudatus钳状歪水蚤Tortanus forcipatus虫肢歪水蚤Tortanus vermiculus黑点叶剑水蚤Sapphirina nigromaculata奇桨剑水蚤Copilia mirabilis大桨剑水蚤Copilia lata方桨剑水蚤Copilia quadrata等齿隆剑水蚤Oncaea mediterranea美丽大眼剑水蚤Carycaeus speciosus微胖大眼剑水蚤Carycaeus crassiusculus端足类Amphipoda大眼蛮 Lestrigonus macrophalmus宽阔蛮 Lestrigonus latissimus裂颚蛮 Lestrigonus schizogeneios孟加蛮 Lestrigonus bengalensis+ ++ +++ ++++ + + +++ ++ ++ ++++ +++ ++ + ++ + + + + +++++ ++ + +++++++ + +++++++++++++ +++++++++++ ++ ++ ++++ ++ +毛颚类Chaetognatha肥胖箭虫Sagitta enflata太平洋箭虫Sagitta pacifica强壮箭虫Sagitta crassa强壮箭虫中间型Sagitta crassa f.intermedius百陶箭虫Sagitta bedoti拿卡箭虫Sagitta nagae凶形箭虫Sagitta ferox规则箭虫Sagitta regularis假锯齿箭虫Sagitta pseudoserratodentata被囊类Tunicata长尾住囊虫Oikopleura longicauda软拟海樽Dolioletta gegenbauri小齿海樽Doliolum denticulatum萨利纽鳃樽Thalia democratica海樽无性个体Thalia oozooid多毛类Polychaeta秀丽浮蚕Tomopteris elegans透明浮蚕Tomopteris krampi太平洋浮蚕Tomopteris elegans玫腺浮蚕Tomopteris nationalis角沙蚕Ceratonereis sp.奇异稚齿沙蚕Paraprionospio pinnata日本刺沙蚕Neanthes japonica双管阔沙蚕Platynereis bicanaliculata海洋昆虫Marina insecte浮游幼体Larvae长尾类糠虾幼体Mysidacea larva长尾类幼体Macrura larva长尾类蚤状幼体Nauplius larva磁蟹蚤状幼体Porcellana zoea端足类幼体Amphipoda larva短尾类大眼幼体Brachyura megalopa短尾类蚤状幼体Brachyura zoea多毛幼体Polychaeta larva海星幼体Asteroidea larva棘皮长腕幼体Ophiopluteus larva假磷虾幼体Pseudeuphausia larva箭虫幼体Sagitta larva六肢幼Nauplius larva蔓足类六肢幼体Cirripedia nauplius毛虾幼体Acetes larva索沙蚕幼体Lumbrineridae larva头足类幼体Cephalopoda larva虾姑阿利玛幼体Squillidae alima larva异尾类幼体Anomura larva樱虾幼体Sergestinae larva莹虾幼体Lucifer larva幼蛤Lamellibranchia larva幼海参Holothuriidae larva幼螺Gastropod post larva幼 Hyperiidea larva栉水母幼体Ctenophora larva+++++++++++ + +++ +++ + +++++++ ++ +++++++ ++++ + + + + +++ +++ +++++ +++++++++ +++ +++++++ + +++++++++++

2.2 优势种

由表2可知，4月的优势种比较单一，中华哲水蚤属于绝对优势种（Y=0.833），另外沿岸广泛分布的暖温带种五角水母也是优势种类；5月随着水温的逐步上升，浮游动物生物种类逐步增加，优势度也随着变化，主要的优势种还是中华哲水蚤，但是优势度明显降低，为0.563，优势种类多样化，该海区的其它优势种也大多是近岸种类，如百陶箭虫、拟细浅室水母、五角水母，另外广泛分布于东海的软拟海樽和拿卡箭虫也是优势种类；6月随着水温的进一步上升，优势种类进一步增多，出现了一些暖水性种类，比如肥胖箭虫，优势度为0．024，主要的优势种类还是中华哲水蚤，但是优势度进一步降低，为0．361，除中华哲水蚤之外，其余优势种类优势度都不高，且优势种类不仅有沿岸种类，如五角水母、百陶箭虫，还出现了较多的暖水性表层种类，如精致真刺水蚤、肥胖箭虫，另外受暖水性外海水影响，海洋真刺水蚤也为优势种类。

表2 浙江中北部沿岸海域4－6月浮游动物优势种Tab．2 Dominant species of zooplankton in the coast of middle and north of Zhejiang during April,May and June

2．3 浮游动物生物量的分布及变化

如图2所示，4月调查站位平均湿重生物量为376．64 mg/m3，变动范围为 19．32～1 617．86 mg/m3，南部近岸生物量较高，杭州湾、北部以及南部外海生物量较低，均在100 mg/m3以下；5月平均湿重生物量为 427．17 mg/m3，变动范围为 34．55～1 738．89 mg/m3，调查海域南部生物量较高且分布较均匀，杭州湾和北部海域生物量较低，均在300 mg/m3以下。6月平均湿重生物量为454．59 mg/m3，变动范围为 38．71～1 726．67 mg/m3，中北部海域生物量较高，杭州湾及南部海域生物量较低。

生物量在3个月份间的差异不显著（P＞0．05），5、6月浙江中北部沿岸海域的平均湿重生物量高于4月。调查海域3个月湿重生物量最高值是5月的T41站位，为1 738．89 mg/m3，最低值是4月的T08站位。

图2 浙江中北部沿岸海域4－6月浮游动物生物量分布Fig．2 The biomass distribution of zooplankton in the coast of middle and north of Zhejiang in April,May and June

2．4 浮游动物丰度分布

如图3所示，4月调查站位平均丰度为261 ind/m3，变动范围为 5～1 932 ind/m3，南部近岸丰度较高，杭州湾以及南部外海丰度较低，均在50 ind/m3以下，与生物量分布类似；5月调查站位平均丰度为347 ind/m3，变动范围为20～1 921 ind/m3，调查海域南部浮游动物丰度较高且分布较均匀，杭州湾丰度较低，均在50 ind/m3以下，北部海域丰度较均匀；6月调查站位平均丰度为211 ind/m3，变动范围为10～990 ind/m3，中北部海域丰度较高，杭州湾及南部海域丰度较低，与生物量分布类似，丰度在3个月间的差异不显著（P＞0．05）。

图3 浙江中北部沿岸海域4－6月浮游动物丰度分布Fig．3 The abundance distribution of zooplankton in the coast of middle and north of Zhejiang in April,May and June

由图4可以看出，浮游动物的绝大多数数量是由少数种类构成的，4月总丰度的90%只是有2种浮游动物构成的，说明种类间的数量差异很大；5月种类间的数量差异较4月小，总丰度的90%是有8种浮游动物构成的；6月种类间的数量差异最小，总丰度的90%是有12种浮游动物构成的。

2．5 浮游动物的群落结构指数

多元方差分析表明，调查海域3个月浮游动物的群落结构指数存在着明显差异，各项指数的均值和变幅见表3，其中种类数、多样度、丰富度和均匀度在3个月间的差异极显著（P＜0．001），个体数在3个月间的差异不显著（P＞0．05）。调查海域浮游动物的平均种类数、多样性、丰富度和均匀度，随着月份的增加而增加。

图4 浮游动物种类数和积累数量百分比Fig．4 Species number and its cumulative percentage of total zooplankton abundance

表3 浮游动物的群落结构指数Tab．3 The community structure index of the zooplankton

3 讨论

3．1 浮游动物的种类组成

4－6月的浮游动物种类数逐月增加，各月鉴定浮游动物种类数分别为65种、90种和130种，种类数的增加与水温、盐度有直接关系，其中种类数与表层温度的相关较明显（R=0．97）。如图5所示，4月调查海域表层平均水温为15．08℃，表层水温分布在13．44～18．86℃之间，由于外海高温高盐水的影响，沿岸海域水温低于外侧，水温高峰值区在调查海域南部外侧海域，南北温差较明显，随着纬度的升高而降低；5月调查海域的水温明显升高，平均表层水温为19．33℃，表层水温分布在17．21～21．29 ℃之间；6 月水温继续升高，平均表层水温为 22．19 ℃，表层水温分布在 20．64～23．55 ℃之间，5、6 月水温分布情况与4月相近。随着水温的升高，一些暖、温水性类群和暖水性类群浮游动物出现，造成种类数的逐步增多。另外随着水温的升高，一些浮游动物进入繁殖期，浮游幼虫种类增多，表现为浮游幼虫种类数6月（24种）＞5月（13种）＞4月（12种），也是造成种类数逐步增加的原因之一。

图5 浙江中北部沿岸海域4－6月表层水温分布Fig．5 SST distribution of zooplankton in the coast of middle and north of Zhejiang in April,May and June

3．2 优势种

在优势种组成上,本研究与王婕妤[5]、郑执中[11]、刘光兴[12]、陈洪举[13]等的研究结果一致，中华哲水蚤是本研究水域最重要的优势种,3个月份的主要优势种类都是中华哲水蚤，另外五角水母也是3个月份调查海域的共同优势种。中华哲水蚤属于沿岸暖、温类群，最适温度为17．48℃，最适盐度为29．76[15]，广泛分布于东海沿岸区。4－6月调查海域表层平均水温分别为14．80℃、19．20℃、22．18℃，表层平均盐度依次为26．64、29．72、31．08，均较适合中华哲水蚤生存和繁衍。但是随着水温的上升，生物种类的多样化，其优势度大幅降低，从4月的0．833降低到5月的0．563，6月进一步降低为0．361。另一方面，跟中华哲水蚤的繁殖习性也有关系，中华哲水蚤在中国沿海的繁殖期一般有3次，时期随海区而异，在东海沿岸为：翌年12－1月、2－3月、4月底－5月，10～18℃是中华哲水蚤种群的繁殖最盛期的温度[15]，繁殖的数量随平均水温的增高而由北向南逐渐减少，这也是5月份调查海域浮游动物平均丰度较高的主要原因。

3．3 浮游动物生物量及丰度分布及变化

温度和盐度是影响浮游动物分布的最重要的环境因子[19]，随着水温的升高，浮游动物种类数和生物量都随着增多。生物量在3个月份间的差异不显著（P＞0．05），与生物量分布类似，丰度在3个月份间的差异不显著（P＞0．05）。5、6月浙江中北部沿岸海域浮游动物的平均湿重生物量高于4月，调查海域3个月份湿重生物量最高值出现在5月的T41站位，为1 738．89 mg/m3，这是由于该站位箭虫的丰度高达93 ind/m3，以及出现了大量的管水母所致。湿重生物量最低值出现在4月的T08站位；5月浙江中北部沿岸海域浮游动物的平均丰度高于4、6月，这是由于4月底～5月为中华哲水蚤在东海沿岸的繁殖期。

相对于章菁等[3]在舟山群岛邻近海域浮游动物生态研究中认为1990年春季的舟山群岛邻近海域浮游动物生物量和丰度为289．52 mg/m3和195．21 ind/m3，本次调查海域的浮游动物生物量和丰度都有了较大幅度的增加，分别为419．47 mg/m3和273 ind/m3，浮游动物生物量增多了1．45倍，丰度增多了1．40倍。相对于王婕妤等[5]在浙江近岸海域浮游动物的生态分布特征中认为2006年春季的浙江近岸海域浮游动物生物量和丰度为106．32 mg/m3和66．84 ind/m3，本次调查海域的浮游动物生物量和丰度都有了较大幅度的增加，浮游动物生物量增多了近4倍，丰度增多了4．08倍。本次同步调查显示，3个月份调查海域浮游植物的平均细胞数达5．74×105。丰富的饵料基础为浮游动物维持较高的数量提供了直接的物质保障。另外在浙江近海存在上升流，浮游动物高值区出现在上升流中心边缘近岸侧20 m以浅水层[14]，会形成高生物量区。此外，也可能与主要经济幼鱼被大量捕捞有关。根据浙江省渔业资源监测动态信息表明，2006年度5月张网渔获物中主要经济幼鱼占渔获平均比例为10．10%，而2008年5月张网渔获物中主要经济幼鱼占渔获平均比例已达26．00%。沿岸定置张网和帆张网，对经济幼鱼的损害较严重。由于大量的幼鱼被捕获，其饵料得到较大的生存空间。这也可能是造成调查海域浮游动物生物量和丰度较往年较大的原因之一。

3．4 生物多样性指数

一般而言结构复杂的群落，其稳定性也相对较好，4月份调查海域丰富度、多样性指数和均匀度均值相对于5、6月份较低，表明4月份调查海域的海洋环境异质性低,群落结构相对较脆弱。4－6月浙江中、北部沿岸产卵场海域浮游动物多样性指数的均值为1．99，相对于王婕妤等[5]在浙江近岸海域浮游动物的生态分布特征中认为春季的浙江近岸海域多样性指数为2．17，本次调查，浮游动物多样性指数较低，群落结构相对较脆弱。这是由于4－6月调查海域平均表层水温较低，仅有18．73℃；此外，3个月调查海域浮游动物种类数较低，其中4月最低，只有65种；3个月的主要优势种类都是中华哲水蚤，其中4月中华哲水蚤的优势度达到 0．833。

3．5 丰度、生物量、生物多样性与环境因子的关系

与陈小庆等[16]的研究结果一致，丰度、生物量与环境因子之间的相关性不显著，3个月调查海域丰度、生物量、生物多样性与环境因子的关系并不一致，这是由于调查海域浙江沿岸包括长江口受长江冲淡水、沿岸流和东海外海暖水的混合影响，水文条件比较复杂，调查海区3个月包括温度、盐度等环境因素均发生了较大的变化，浮游动物不同类群的比例也发生了较大的变化。与齐衍萍[17]研究结论一致，东海沿岸浮游动物丰度与生物量关系非常密切，4月为正相关，5、6月均为极显著正相关，其中5月相关性最为密切（R=0．853），这是因为5月为中华哲水蚤繁殖盛期，造成个体较小的桡足类在数量上占较大优势，较大的浮游动物种类数量较少，生物量取决于丰度的高低。

[1]张启龙,王 凡.舟山渔场及其邻近海域水团的气候学分析[J].海洋与湖沼,2004,35(1):48-54.

[2]张秋华,程家骅,徐汉祥,等.东海区渔业资源及其可持续利用[M].上海：复旦大学出版社,2007:147-169.

[3]章 菁,杨关铭,王春生,等.舟山群岛邻近海域浮游动物生态研究Ⅰ.种类组成与数量分布[J].海洋学研究,2008,26（4）:20-27.

[4]金海卫,徐汉祥,王伟定,等.浙江沿岸海域浮游动物的分布特征[J].海洋学研究,2009,27(4)：55-62.

[5]王婕妤,唐静亮,胡颢琰,等.浙江近岸海域浮游动物的生态分布特征[J].浙江海洋学院学报:自然科学版,2008,27(4):384-389.

[6]郭沛涌,沈焕庭,刘阿成,等.长江河口中小型浮游动物数量分布、变动及主要影响因素[J].生态学报,2008,28(8):3 517-3 526.

[7]郭沛涌,沈焕庭,刘阿成,等.长江河口浮游动物的种类组成、群落结构及多样性[J].生态学报,2003,23(5):892-900.

[8]陈亚瞿,郑国兴,朱启琴.长江口区浮游动物初步研究[J].东海海洋,1985,3(3)：53-61.

[9]国家技术监督局.海洋调查规范—海洋生物调查GB/T 12763.6-1991[S].北京:中国标准出版社,1991.

[10]徐兆礼,王云龙,白雪梅,等.长江口浮游动物生态研究[J].中国水产科学,1999,6(5):55-58.

[11]郑执中.黄海和东海西部浮游动物群落的桔构及其季节变化[J].海洋与湖沼,1965,7(3):199-204.

[12]刘光兴,陈洪举,朱延忠,等.三峡工程一期蓄水后长江口及其邻近水域浮游动物的群落结构[J].中国海洋大学学报:自然科学版,2007,37(5):789.

[13]陈洪举,刘光兴.2006年夏季长江口及其邻近水域浮游动物的群落结构[J].北京师范大学学报:自然科学版,2009,25(4):393-398.

[14]何德华,杨关铭,方绍锦,等.浙江沿岸上升流区浮游动物生态研究Ⅰ.生物量及主要类群丰度[J].海洋学报,1987,9(1):79-92.

[15]徐兆礼,李 云.长江口中华哲水蚤对不同温度和盐度的适应[C]//2008年中国水产学会学术年会论文摘要集：255.

[16]陈小庆,俞存根,胡颢琰,等.舟山渔场及邻近海域浮游动物数量分布特征[J].生态学报,2010,30（7):1 834-1 844.

[17]齐衍萍.夏、冬季黄东海浮游动物群落生态学研究[D].青岛:中国海洋大学,2008.