贾风勤,纳森巴特,张 娜,高 姗
(伊犁师范学院化学与生物科学学院,新疆 伊宁835000)
国家Ⅰ级保护动物四爪陆龟(Testudohorsfieldi)是我国仅有的3种陆龟中唯一分布在北方干旱地区的珍惜物种。对四爪陆龟的报道涉及其习性、繁殖生态、活动节律、栖息地选择及食性、种群数量及结构、栖息地植物组分等[1-5],但对其取食植物中矿质营养含量鲜见报道。随着放牧、人为开垦荒地等活动以及近年来干旱的日益加剧,四爪陆龟栖息地环境遭到严重破坏,可取食的植物种类和数量也均呈现下降趋势。四爪陆龟夏眠结束时可食植物锐减,所以研究其取食植物中矿质元素含量的季节变化情况,其恰当选择人工投食蔬菜或其他植物种类以维持和延续四爪陆龟种群数量意义深远。
作为四爪陆龟在其3月底至6月初活动最为频繁时期的主要食物——一年生早春短命植物角果毛茛[5](Ceratocephalustesticulatus)因可以充分利用早春季节较好的水分条件而正常生长,在很大程度上满足了四爪陆龟营养生长和繁殖所必需的营养物质,这对于四爪陆龟是否能度过每年7至9月的夏眠甚至是自此一直延续到次年3月初的冬眠都极其重要。
角果毛茛为一年生草本植物,高3~10 cm,花果期3-5月。在新疆北部海拔600~1 400 m的山前丘陵或山前平原荒漠、荒漠草原及撂荒地等广大地区普遍分布并常常形成以角果毛茛为优势种的一年生早春短命植物群落[6-8]。通过研究新疆伊犁霍城县四爪陆龟保护区内角果毛茛根、茎、叶、花及果实中矿质元素含量及其季节动态,以期为四爪陆龟保护区管理和人工圈养环境下食物组成提供参考依据。
1.1 研究地概况 四爪陆龟保护区地处新疆伊犁霍城县境内,位于天山支脉阿拉斯山山前荒漠草原边缘。地貌呈垄状长岗形,为山前倾斜平原向山地的过渡带,处于半干旱气候环境下。植物组成主要以中生、旱生的草本、灌木为主。植被类型为囊果苔草(Carexphysodes)-毛穗旱麦草(Eremopyrum distans)群落、苦豆子(Sophoraalopecuroides)群落、角果藜(Ceratocarpusarenarius)-蒿(Artemisiasp.)群落、蒿属植物群落、毛穗旱麦草群落,角果毛茛-囊果苔草群落、角果毛茛群落、野燕麦(Avenafatua)-角果毛茛群落等[5]。植物种类以短命和类短命植物为主。
1.2 研究方法 2011年4-6月在四爪陆龟保护区内于营养期、开花期和结实期分别采集角果毛茛根、茎、叶、花和果实。实验室内用自来水将各器官清洗干净,再用超纯水冲洗,风干。用磷钼蓝分光光度法测定磷(P)含量;用火焰原子吸收光谱法测定钙(Ca)、镁(Mg)、锌(Zn)、铜(Cu)、铁(Fe)、钠(Na)含量。数据统计和处理使用DPS软件。
2.1 不同生育期角果毛茛中矿质元素在各器官中含量动态 矿质元素分为常量元素和微量元素,其含量高低决定了植物营养价值、适口性及生产力高低等。3个生育期内7种元素含量在角果毛茛三大营养器官根、茎、叶中呈现几种变化趋势。在根、叶中为:1)低-高-低,在根中,P、Na、Cu和叶中Ca含量表现为营养期较低,开花期出现小高峰为3个生育期内最高,结实期略为下降但降幅表现不一;2)高-低-高,根中Mg与叶中Zn含量变化恰好与第1种变化趋势相反,呈现出营养期较高,开花期降低,结实期又升高;3)逐渐升高,根中Zn、Fe在3个生育期内含量由低到高,分别从1.38、7.582×103μg·g-1增加至9.21、8.904×103μg·g-1。叶中Na也呈现出此变化,含量从313.7 μg·g-1增加至473.9μg·g-1;4)逐渐降低,根中Ca含量从营养期的8.915×103μg·g-1降低至结实期的5.044×103μg·g-1,叶中P、Cu、Mg、Fe含量在3个生育期内变化幅度较大,尤其是P,其含量从营养期的2 910.0μg·g-1降低至结实期的414.0 μg·g-1,变化幅度为2 496.0μg·g-1;5)在茎中各元素含量除Cu、Mg外,主要表现为降低趋势,降低幅度最明显的为P(表1)。
角果毛茛两大繁殖器官花、果实在两个生育期内各元素含量变化情况为:开花期P、Na、Ca、Cu在花中含量要高于结果期果实中的含量,其中P含量变化幅度最大为438.0μg·g-1,Cu含量变化幅度最小,为2.18μg·g-1;结实期 Mg、Zn、Fe在果实中含量较其在开花期花中高,其中Mg、Fe在结实期含量分别为255.1、5.331×103μg·g-1,在开花期含量为198.3、2.506×103μg·g-1,变化幅度为56.8、2.825×103μg·g-1(表1)。
通过测定角果毛茛不同器官中矿质元素含量,为四爪陆龟食物不充足时人工投放蔬菜、水果种类以及对整个植物体或植物体的某些部位提供了矿质元素含量可量化标准,在很大程度上也为人工圈养环境下四爪陆龟常出现的营养缺乏症开出了“药方”。
2.2 不同生育期角果毛茛中矿质元素在各器官中的变化动态 矿质元素在植物体各处的分布,与离子在植物体内是否参与循环有关[9]。根据其生化功能,将7种矿质元素分为3组[9]。作为能量贮存的营养-P,在结实期茎中相对变异量最大;在营养期根、叶中表现为最小。保留离子状态的营养-Na、Ca、Mg,在3个生育期内相对变化情况差别很大,具体情况为:在营养期相对变异量最大的是存在于根中的Mg,最小的为存在于叶中的Na、Mg,均为0.17%;在开花期相对变异量最大的为Ca,在花和茎中。结实期相对变异最小的为Ca,分别在根和果实中。参与氧化还原反应的营养-Cu、Zn、Fe,在营养期、开花期及结实期相对变异量最大的分别是存在于根中的Zn、茎中的Fe及根中的Fe,最小的分别是存在于叶、花中的Cu和根中的Zn(表2)。
表1 各生育时期角果毛茛不同器官中矿质元素含量Table 1 Mineral elements content in different organs of Ceratocephalus testiculatus during different growth period
其中,前两组除Ca以外均为参与循环的元素,这些元素在植物体内大多数分布在生长点和嫩叶等代谢旺盛的部位,代谢较为旺盛的果实也含较多的矿质元素[9]。数据显示,这类元素在营养期相对变化量小,因此可以采集营养期整株角果毛茛作为四爪陆龟的食物以满足其营养需求。第3组元素和Ca为不能参与循环,这些元素被植物体地上部分吸收后,被固定而不能移动,所以器官越老含量越高。如需满足陆龟对Ca的需求则可采集开花期和结实期的根和果实。
2.3 不同生育期角果毛茛各器官中钙磷比主要由钙磷等矿物质组成的龟板和鳖甲为龟鳖类动物特有[11],钙和磷的摄取和积累对四爪陆龟生长具有重要意义。营养期、结实期根中钙磷比超过2∶1,分别为2.340∶1和2.050∶1;开花期根和结实期茎中钙磷比介于2∶1和1∶1之间,分别为1.411∶1和1.979∶1,其余的均小于1∶1(表3)。
钙是构成龟板的主要物质,龟板占整个龟体重的40%左右,并参与肌肉功能、神经传递、调节渗透压、酶促反应等重要生理过程的元素。磷是蛋白质、核酸和磷脂等许多生物活性物质的重要成分。高磷低钙会使过多的磷酸根与钙结合成难以吸收的磷酸钙被排出体外。而机体为了保持血钙恒定,会刺激甲状旁腺素大量分泌,促使钙盐脱出以提高血钙含量,同时把多余的磷从肾脏排出,骨骼和龟甲中贮备的钙磷被大量消耗,出现龟甲软化等[8]。对不同动物来说,其日食中钙磷比可以为1.5∶1[11]、1∶1.5[12]、2.2∶1[10]、5~7∶1[13]、1.7∶1[14]等,而对四爪陆龟食谱中钙磷比鲜见报道。根据龟友圈养凹甲陆龟等得出钙磷比经验值等于或大于2∶1效果较优,对于四爪陆龟而言可以采集角果毛茛的根作为补充钙磷的主要食物。
表2 各生育时期角果毛茛中矿质元素在不同器官中的变异系数Table 2 Coefficient of variability of mineral elements content in different organs of Ceratocephalus testiculatus during different growth period %
表3 各生育时期角果毛茛不同器官钙磷比Table 3 Calcium to phosphorus ratio in different organs of Ceratocephalus testiculatus during different growth period%
四爪陆龟通过取食植物获得机体正常生长、发育所需的矿质元素。所测定的7种矿质营养元素在不同生育期角果毛茛营养器官根、叶中呈现低-高-低、高-低-高、逐渐升高、逐渐降低几种变化趋势;在茎中各元素含量主要表现为降低趋势。两大繁殖器官花、果实在两个生育期内含量变化较明显。在各器官中的相对变异情况为能参与循环即可以再利用的元素在营养期相对变化量小;不能参与循环即不能再利用元素在开花期和结实期的根和果实中相对变异。钙磷比情况为营养期、结实期根中超过2∶1;开花期根和结实期茎中介于2∶1和1∶1之间。
测定角果毛茛不同器官中矿质元素含量、变异情况及钙磷比,为制定出与四爪陆龟自然生存环境下摄入矿质元素相符合或较符合的食谱,以及针对四爪陆龟出现的营养缺乏症应当给予何种食物的增加或补充提供依据。
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