大气与重金属污染对昆虫个体及群落的影响

穆孜颉

（河北省林业调查规划设计院，河北 石家庄 050051）

以昆虫为代表的节肢动物群落是生态系统的重要组成部分，并在维持生态系统的结构和功能方面发挥着极其重要的作用。伴随19世纪产业革命出现的污染问题目前仍然是困扰世界的难题之一，在广大发展中国家污染问题尤为严重。环境污染已经越来越多的受到人们的关注和重视。大气污染物作为一个新的环境胁迫因素的介入，势必会引起长期协同进化形成的昆虫—植物—天敌之间动态平衡的变更或破坏，进而导致昆虫种群的变动。而土壤重金属污染对人类的生存和生态维持构成了严重威胁。下面就大气与重金属污染对昆虫个体及种群的影响的部分研究进展加以总结。

1 大气污染对昆虫个体及种群的影响

大气污染对昆虫的影响可分为直接影响和间接影响两方面。

1.1 大气污染对昆虫的直接影响

有关大气污染对昆虫直接影响的实验研究非常少。这是因为难以判别实验中个体出现的变化是大气污染物的直接影响，还是由于寄主植物生理变化而产生的间接影响。为了排除通过食物产生的间接影响，可以考虑采用人工饲料饲养的昆虫进行暴露实验。不过，对于植食性昆虫这样的操作不容易。昆虫对污染物直接接触的耐性因种类的不同而异，而且不同地域系统之间也可能存在差异。许多将昆虫直接暴露于SO2、NOx和O3等的实验显示，其发育进度、个体大小、存活率、产卵量以及飞翔能力等方面低下；另一方面，暴露于3×10-7SO2中的一种外寄生蜂，高质量分数NO2（5×10-6～1×10-5）处理的蚜虫以及高水平CO2（7×10-4）下的蝶类等均没有显现以上的影响。目前尚不清楚这种直接影响是通过体表和呼吸器官而起作用，还是随食物一起摄入体内而发生的。不过，由大气和酸雨的输送而附着于植物体表上的盐类和重金属，将对摄食时污染物可能随叶子一起进入虫体内的鳞翅目食叶害虫的摄食行为带来更显著的影响。刺吸式昆虫和食叶害虫经常表现出的对大气污染反应差异或许在某种程度上可以作为反映两种摄食方式差异的直接作用结果加以解释。

1.2 大气污染对昆虫的间接影响

间接影响最核心的问题是相对于植食性昆虫的寄主植物方面发生的质变。大气污染被认为是引起植物生理、生化性质和组成成分发生变化的重要因子之一。由于这种变化，寄主植物对植食性昆虫的价值也许将发生改变。大多数的研究都证实了与大气污染相关的植食性昆虫的发育进度和增殖力方面的变化是通过这种机制而产生的。在考虑污染物通过寄主植物给予植食性昆虫影响的作用机制时，必须要从寄主体内营养成分的增减和平衡以及对昆虫的生长和繁殖具有种种抑制作用的次生代谢物的质和量的变化这两方面入手。

一方面植物受SO2、NOx低浓度污染后，常常增加可溶性蛋白质和游离氨基酸在组织中的含量。例如，在SO2熏蒸下，菜豆叶和美国短叶松针叶会增加游离氨基酸的含量，降低蔗糖与淀粉的含量;金甲豆暴露于酸雾中时，全氮含量将明显比对照高。因此，在大气污染环境下，植物体中营养物质的变化，特别是可溶性氮的增多将改善昆虫的食物质量，从而提高昆虫的相对生长率和繁殖力。另一方面是植物产生的次生代谢产物的质和量的变化。多数次生代谢物对植食性昆虫具有化学保卫功能。它可以分为微量即显示毒性的生物碱和萜类等质的防卫物质以及通过阻碍食物消化而发生作用的多元酚，单宁和木质素等量的防卫物质。不少研究都证实这些物质对植食性昆虫的生存率、生长发育和繁殖等产生负面影响。大气污染物如果给这些次生代谢物生成过程带来某些变化，那么昆虫的适应度也将受到很大的影响。

1.3 大气污染—生态系统—昆虫途径

也有不少人认为，大气污染对植食昆虫的影响不应仅考虑通过植物作用于昆虫，还应从整个生态系统的角度考虑。张云等将其分为8种作用形式（见图1）。

图1 大气污染对植食昆虫的影响

对于第①种作用形式，已有不少例证，氟污染物可通过昆虫的呼吸系统，直接进入虫体内，对昆虫产生正面或负面影响；对于第②种作用形式在上部分已有论述；对于第③种作用方式也有例证。Neuvonen用不同pH值下NsNPV病毒处理的松针叶喂饲欧洲新松叶蜂的实验表明，酸雨能减小欧洲新松叶蜂对核形多角体病毒的敏感性；对于第④、第⑤种作用途径更有不少证据，Zvereva等的研究表明，卵期和幼虫期的捕食者密度在相对清洁区比污染区高1倍以上，因此，污染使天敌密度下降导致污染区叶甲虫口密度上升；第⑥、第⑦，菌根对大气污染比较敏感，植物表面和气孔的附生真菌也对污染很敏感，而这些真菌对植物抗虫性是相当重要的，Neuvonen等发现，欧洲新松叶蜂的MRGR与寄主欧洲赤松针叶上的附生真菌数量呈显著的负相关；第⑧种作用方式则是间接的，大气污染物（氟利昂等）破坏了同温层臭氧，导致地面层太阳光紫外线增多，将对许多生物产生不利影响，也很可能会造成害虫暴发。

2 重金属污染对昆虫的影响

重金属由于不能被生物所新陈代谢而在生物体内积累，即使是被称作无害的金属，当浓度蓄积到超过生物体的自净作用时，对生物也会产生不良的影响。按重金属对生物的作用，大致可分为3类：引起公害病的金属，包括Cd、As、Be和Sn等;维持生命所需的金属，包括 Zn、Co、Mo、Fe、Cu、Mn和Cr等;既不是生理上所必需，也不会产生有害作用的伴随金属，包括：Ni、V、Sr和 Ti等。

2.1 重金属污染对昆虫影响的机理

2.1.1 重金属进入昆虫体内的途径 环境中的重金属可通过昆虫的呼吸、表皮和摄食等途径进入昆虫体内而对昆虫的生长发育等产生影响。国内外科学工作者研究表明，取食进入昆虫体内的重金属常在中肠上皮细胞中积累，上皮细胞具有阻止重金属进入昆虫体内的作用。果蝇幼虫和黄粉甲中肠上皮细胞中的Cd可随蜕皮和变态作用排出体外。但是，根据人们的研究，一些昆虫的中肠上皮细胞并不能完全阻止重金属离子进入昆虫体内，重金属常通过中肠上皮细胞基底进入血淋巴，由血淋巴将过量的重金属排出体外或通过血液循环转运至其他具有分泌或存储功能的器官如脂肪体、马氏管和附性腺中沉积。通过呼吸或表皮进入体内的重金属，也能通过血淋巴转运至其他组织，如中肠等积累。

2.1.2 对昆虫细胞的影响 根据研究报道，重金属可对昆虫细胞产生多方面的影响。

一般情况下，昆虫在抵御过量重金属胁迫中常会消耗大量的能量，并降低对食物的消耗、吸收和同化率；昆虫体内碳水化合物、脂类和蛋白质的代谢以及细胞的正常生理功能也会因此受到严重影响。过量的重金属可损害昆虫细胞和组织的正常功能。当重金属离子尤其是二价离子跨膜转运至细胞内时，扰乱了细胞内外离子的平衡，并对细胞膜的极性、pH稳定性、渗透性以及细胞内环境的稳态造成影响。

此外，重金属离子的氧化还原作用还可影响质膜上离子通道和离子泵的功能。类似的是，重金属对机体离子平衡的影响也与不同组织类型、组织生理屏障以及不同重金属的生理功能、毒性、作用剂量和时间有关。

进入细胞的重金属离子可与细胞内化合物作用而产生大量的自由基，这些自由基可通过阻断生物分子的功能基或改变生物分子构象等作用，对细胞的超微结构和功能造成一定的损害，并表现在多个水平上。重金属胁迫也可对昆虫细胞的遗传物质产生影响。

重金属胁迫对昆虫细胞结构的影响最终可对细胞的活力和增殖造成影响，并诱导细胞的凋亡。通常，随着胁迫浓度的增加，细胞凋亡率逐渐增加，细胞活力逐渐下降，并存在显著的剂量-反应关系。这种影响一般表现为昆虫发育历期改变，化蛹率、体重、繁殖力、产卵量、卵孵化率等降低，死亡率升高，种群数量下降等。

2.2 重金属对昆虫群落的影响

2.2.1 Cu对土壤昆虫群落的影响 随着重金属Cu污染程度的增加，土壤中昆虫的数量急剧减少，种类的急剧减少是数量减少的直接原因。土壤中昆虫种类数与重金属污染指数之间呈显著负相关，种类均匀度指数、多样性指数与污染指数、全铜、有效铜含量之间也呈显著负相关，根据张永志等的研究，其所取土壤动物中土壤动物的数量受重金属污染的影响很大，随着Cu浓度的增加，土壤动物的数量会随之减少，数量减少的主要原因是某些土壤动物种类的急剧灭亡。灭亡的种类主要是该生态系统中的稀有种，也就是说，大部分的稀有种对重金属Cu的污染非常敏感。

2.2.2 重金属对斜纹夜蛾的影响 根据孙虹霞等的研究，斜纹夜蛾幼虫经连续3个世代取食含过量重金属Ni2+的饲料后，过量的Ni2+能在斜纹夜蛾幼虫体内积累，且积累量随胁迫世代数和食物中Ni2+浓度的增加而增加。幼虫体内的Ni2+含量与食物中的Ni2+浓度存在显著的剂量-反应关系，羽化后，成虫体内的Ni2+浓度又有所下降，这可能又通过蛹壳带走部分积累的Ni2+。连续胁迫导致Ni2+在不同世代幼虫、蛹和成虫体内的积累量呈增加趋势。重金属在昆虫体内的积累量常与重金属胁迫时间的长短显著相关。高浓度的Cu、Zn、Cd和Pb胁迫也可导致粉纹夜蛾幼虫和蛹的死亡率升高。而且以受不同浓度Zn2+胁迫的斜纹夜蛾幼虫作为寄主的双斑侧沟茧蜂在寄生率、从寄生到结茧的时间、蛹期、成虫羽化率和成虫寿命等方面也都受到不同程度的影响，从而间接的影响斜纹夜蛾的数量。

3 总结

大气污染与重金属对昆虫的影响是多方面的，有直接的影响也有间接的影响，很难说周围环境的改变对昆虫是有利还是有弊，其中的各个因子都起着一定的作用。可以综合的考虑大气污染与重金属对某种昆虫有负面影响，从而使它的种群数量下降，而与它有着竞争关系而受污染影响小的物种数量就会增加。但可以确切地说重金属和大气污染所导致的昆虫种群数量的变化势必会影响到生态系统的平衡。重金属与大气污染对昆虫的影响的研究还需要做大量的工作，这就要在以后的工作中不断的进行研究与探讨，从而得到满意的结论。

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