玉米高产群体建立的途径及关键技术

王 昆，蒋敏明，李云霞，黄 情，赵丽萍，唐启源

(湖南农业大学农学院，长沙410128)

粮食安全一直是中国乃至世界永恒的主题，解决我国粮食安全的唯一途径是提高粮食作物的单产。玉米作为我国最重要的粮饲兼用作物，已成为我国粮食持续增产中贡献最大的作物品种并表现出优势地位［1～3］。可以说，在某种意义上提高玉米产量是解决我国粮食安全的重要途径。

玉米是高光效C4植物，其单产增产潜力、技术增产潜力以及种植面积增加潜力都具有较大的上升空间［4］。我国玉米大幅度增产经历了几个阶段:从建国初到20世纪70年代，以推广普及玉米杂交种为主要增产技术措施［5］;到80年代，随着紧凑型玉米的培育推广，玉米群体密度增大，提出了以“大群体、壮个体”为增产技术途径［6］;从80年代末到21世纪初，“足群体下壮个体、高积累”是获得玉米进一步高产的关键技术［7］。从大量研究可以得出，高产群体的建立是获得高产乃至更高产的前提保障［8］。

1 玉米高产群体

玉米高产群体是指在经济器官生长期间，具有高的光合效能和物质积累量［9］的群体。目前研究表明，玉米高产群体的建立需要从库大源强流畅等方面进行综合调控［10］，培育玉米高产群体主要注重花后高光效群体的建立。提高花后群体的光合生产能力，在控制吐丝期适宜LAI的前提下，通过控制无效生长和低效生长，促进高效生长，为果穗分化期各部器官的协调生长创造条件，从而提高花后群体的干物质积累量，建立吐丝期库大源强的群体结构，形成高产群体［11，12］。

2 玉米群体质量指标

玉米群体结构中一些性状指标对产量的形成起决定作用，这些指标的最优最适数量值便是玉米群体质量指标［8］。玉米群体质量指标揭示了玉米产量构成中各因素之间的关系［13］，明确了提高玉米产量过程中各因素的变化特点，探明了限制玉米高产的关键因素，为建立玉米高产群体提供了理论依据［14］。

2.1 提高吐丝至成熟期群体的物质积累量

玉米整个生育期所积累的干物质以吐丝期为界，其中用于玉米根、茎、叶、幼穗等器官建成的是吐丝以前积累的干物质，它是形成灌浆结实期光合生产的基础群体，而籽粒的形成与充实则是吐丝期以后所积累［15］。

凌启鸿［9］研究表明，春玉米掖单13号吐丝期干物质积累与子粒产量的关系为:y=－966.4623+4.6604x － 0.0035x2，R2=0.9711＊＊。吐丝至成熟期群体干物质积累与产量的关系为:y=131.7582+0.5906x2，R2=0.9270＊＊。因此吐丝后群体干物质积累量的高低是玉米能否获得更高产量的决定因素，提高群体的光合生产量是玉米高产栽培的重点［16］。

2.2 控制吐丝期群体适宜的叶面积指数(LAI)

玉米群体的物质积累量主要决定于叶系的光合生产，而光合生产是由光合势和净同化率共同决定［17］。群体最大 LAI一般出现在抽雄吐丝期［18］，但由于品种、栽培措施的不同此规律也不尽相同。黄智鸿等［19］比较研究了高产品种与普通品种最大LAI，结果发现前者各生育期的LAI与光合势均比普通品种高。王志刚等［17］研究表明，内单314在不同的栽培条件下，高产栽培最大LAI(6.95)比普通栽培大0.66;高产栽培的总光合势625.35万m2/(d·hm2)比普通栽培高74.85万m2/(d·hm2)。陆卫平［20］试验测定表明，吐丝期LAI越大，光合势也越大，而同化率越小。因此LAI过大或过小，均不能形成最高的花后干物质积累量，只有吐丝期LAI值适宜，才是统一光合势和净同化率这对矛盾的基础，才能产生最大的光合生产量。

2.3 增加总结实粒数

胡昌浩等［21］研究表明，玉米产量越来越高的主导因素是群体总粒数，其次是千粒重。提高玉米产量必须提高群体总粒数，总粒数不足，粒重再高也难以高产;增加总粒数，扩大了子粒库容，使其对光合产物的需求量增加，促进花后的物质生产，并使物质积累量对子粒的分配比例增加［22］。因此，总粒数的增加不仅是玉米高产的一项形态数量指标，更是提高子粒生长期群体光合生产力，促进物质积累更多地分配给籽粒的一项质量指标［9，23］。

2.4 提高群体粒叶比

粒叶比是库源协调程度的数量表示方法，是综合反映库源关系的生理质量指标。同一品种在适宜LAI前提下，群体粒叶比越高，表明分配指数和叶片光合速率越高［24］。在生产中，提高总结实粒数不仅能提高粒叶比，同时也是提高单位面积产量的必要措施。路海东等［25］试验表明，在源库同时减少50%时，小穗型和大穗型品种籽粒产量均下降约50%，源不变库容减少或是库容不变源减少，干物质积累量和籽粒产量下降均为20%～30%。因此在控制有限的最适LAI的同时，不断提高总粒数，扩大库容，才能提高粒叶比，进一步发挥强源畅流的作用［26］。

2.5 改善叶系组成

玉米群体的最大叶系在吐丝期已建成，而不同叶系的组成是影响粒叶比和花后的光合效率及产量形成的关键所在［27］。以茎叶夹角、叶向值为分类标准，通常把玉米的株型分为平展型、紧凑型和半紧凑型，其中紧凑型玉米具有株型紧凑、叶向值大、叶面积系数大、耐密植、群体库容量大和经济系数高等特点，与平展型相比，更能充分发挥群体的光能利用效率，为实现更高产量奠定基础［28］。

群体植株有空株和结穗株两部分，空株是无效株。可通过提高群体整齐度减少甚至消灭空株来提高叶系质量。另外，在保证吐丝期最大最适LAI的前提下，不断提高棒三叶(穗位叶、穗上叶与穗下叶)和穗位第二叶的叶面积，挖掘更大的物质生产效能，这也是提高叶系质量的有效手段［29］。

2.6 提高茎系结构的质量

茎秆是协调源库的纽带，在增强植株抗倒能力、改良叶系受光态势等方面起主导作用［30］。陆卫平［20］以掖单13为试验品种，揭示了在同一密度群体中，大小不同植株的茎基粗、茎鞘重与粒叶比及穗粒数和穗粒重呈极显著正相关，所以茎秆越粗、单株茎鞘重越大，越有利于源与库关系协调，形成大穗。

群体的倒伏受种植密度的影响，但主要与植株的高度和茎秆的强度有关［31］。因此在高产栽培中应以培育杆壮、株高整齐度高的群体为主，提高抗倒能力，促进高产群体的形成［32］。

2.7 改善群体的根系性状

玉米根系具有吸收水分、矿质营养及合成有机物质的作用，它是地上器官生长发育的物质基础，与地上器官建成关系密切［33］。玉米早、中、晚熟品种，地下节根层数分别有5、6、7层，地上节根(气生根)通常发生在2～4层。已有研究表明［20］，中熟品种远征808、苏玉9号和掖单13的植株苗期根发生在1～4层，拔节至雌穗小穗分化期根发生于5～6层，在雌穗小花分化至抽雄期气生根发生在7层以上，因此气生根的发生与穗分化具有同步性，增加气生根数有利于花后结实期根系发达、分布深广以及活力增强，提高花后干物质的积累，获得高产［34］。

以上7项群体质量指标是相辅相成的，玉米高产群体的建立可通过栽培技术不断优化群体的各项形态、生理指标，实现物质生产因素与产量构成因素间的高效协调［9］。

3 培育玉米高产群体的关键技术

3.1 控制玉米生育进程的温度

已有研究表明［35］，玉米种子最适发芽温度是28～35℃，过高或过低都会使种子发芽速度减慢;根系生长最适的土壤温度是20～24℃，当土壤温度低于4.5℃时，根系停止生长;茎系生长的最适温度是24～28℃，当温度低于12℃基本停止生长;当温度保持在31～32℃时叶系的生长速度最快，温度再高就会降低出叶速度。因此温度是控制玉米生长速度和生育期长短的关键因素，而与玉米产量形成最直接相关的两个时期是抽雄开花期和灌浆结实期。

保证玉米生育进程与最佳季节同步，关键是使玉米在抽雄开花期温度控制在25～27℃，灌浆结实期控制在20～24℃，并根据当地的气候条件，为玉米整个生育过程提供最佳的光温水条件。这样不但能提高籽粒生产期群体的光合生产力，同时也是高产稳产的前提［36，37］。

3.2 适宜穗数，壮株大穗

3.2.1 增加总粒数

群体总粒数等于穗数和穗粒数的乘积［38］。陆卫平［20］通过对淮北夏玉米(掖单2和掖单4)、二旱一水玉米(掖单4和掖单12)、苏中春玉米(掖单4)穗数和穗粒数与总粒数的通径分析表明:增加总粒数的前提是增加穗数，其次是增加穗粒数。但是穗数并不是越多越好，穗数的调节主要靠增加或减少密度来实现，一味增加密度来提高穗数，将会导致群体发展过大，最终生物产量与经济系数都下降而达不到预期目的［39］。因此增加总粒数的策略，应是在确保适宜穗数的基础上，增加穗粒数［40，41］。

3.2.2 适宜密度

玉米种植密度的大小是决定玉米产量的关键因素，密度与产量的关系可以用抛物线进行描述:随着密度的增大产量不断提高，当密度达到最大值即最适值时产量最大，密度继续增大超过最适密度，产量会逐渐下降。因此适宜的种植密度是实现玉米高产高效的根本保证，是协调和解决单株和群体生产力矛盾的关键所在［42，43］。Eastin［44］等研究认为，适宜密度的确定是由不同基因型的品种及其特征特性所决定的。杨国虎等［45］、陈亮等［46］的研究也表明，郑单958密度在每公顷5.63万株时产量达到最大9 082.95 kg，而连玉16和丹玉39在密度为每公顷4.18万株和3.66万株时产量达到最大，分别为7 542.45 kg和 7 753.2 kg。

密度对玉米群体的最大LAI也有较大影响。以适宜密度为基础，建立一个吐丝期大小适中的叶系，可达到充分利用光能的目的，从而提高群体的光合生产力，建立合理的冠层结构，对玉米高产群体的构建有重要意义［47，48］。

3.2.3 壮株大穗

确保适宜穗数是控制吐丝期LAI和增加总粒数的基础，在此基础上培壮植株增加植株的干物质积累量是形成大穗促进光合产物多分配给籽粒的关键［49，50］。有研究表明，植株干物重越大表明个体越壮，越有利于形成大穗，同时个体子粒产量越高，经济系数越大［23］。因此在确定适宜密度、满足适宜穗数的同时减少弱小株和空秆比例，是培壮植株主攻大穗的关键，是使玉米吐丝至成熟期各项群体质量指标优化的可靠栽培途径［51，52］。

3.3 提高群体植株整齐度

群体整齐度与玉米产量密切相关，整齐度越好，产量越高［53］。在密度相同，栽培条件一致的情况下，玉米产量与植株整齐度呈极显著的正相关［31］。顾慰连［54］通过对12个玉米单交种群体样本的测定，得到玉米产量与植株整齐度的相关系数为0.8729*，当株高分布每相差1 cm，每穗粒数就减少6.45粒。

宋雪等［55］研究表明，提高群体整齐度的指标有生育期进程一致、果穗大小均匀和茎秆粗细相同等，但主要指标是植株高度要求一致，在栽培上足苗去弱、降低空秆率是提高株高整齐度的有效措施。苗期的群体差异将对后期群体差异产生直接影响，而且苗期整齐度对成株期产量影响极大［56］。除此之外还要考虑种子质量、播种质量、田间管理以及土壤墒情等因素［57］。

3.4 按叶龄促控，培育高光效群体

玉米各部器官发育期生长速度不同，根据其生长间的同步、同伸和相关原理，按各叶龄期的生长指标进行栽培技术调控，可优化玉米群体的各项质量指标，更有利于建立高产群体［58］。

凌启鸿［8］指出，叶龄调控原理是一项重要的创新，要控制叶的无效和低效生长，促进库器官的分化形成和生长，总原则是控叶促库。在生长前期适当促进有利于增加库而不直接增加结实期叶面积的叶龄期;控制叶的生长旺于库的生长或只有叶的生长而无库的分化生长的叶龄期［2，59，60］;按照叶龄进程对玉米各器官进行有效调控，可全面提高群体质量［13］。

3.5 高产玉米的施肥运筹

3.5.1 施肥量的确定

玉米施肥量确定的主要原则是确保玉米整个生育期所需的养分得到合理供应，既不少施也不多施，达到高产高效的目标［61］。张效朴等［62］等提出基础产量减差法，基础产量为不施肥空白试验的玉米产量，计算公式为:

除此之外还有比值法［63］、氮磷钾比例法［63］等。

3.5.2 氮肥的施用

已有研究表明［64］，玉米对氮肥的需求随着产量水平的提高而增加。陆卫平［20］以苏玉9号为试验品种，当每公顷产量达6 750 kg，玉米吸收纯氮8.18 kg;产量9 750 kg，玉米吸收纯氮 12.32 kg，表明玉米吸氮量与籽粒产量呈极显著正相关关系(y=55.5739+48.2387x，r=0.9369)，对塑造高产群体的形态质量也起决定性作用。所以要建立高产群体，必须明确高产群体的需肥规律［65］，对前、中、后期按合理比例3∶6∶1 或 4.5∶4.5∶1 施肥［66］，更有利于群体的源库协调发展与高产群体的建立。

3.5.3 磷钾肥的施用

陈国平［67］、王忠孝［68］等研究表明，随着玉米产量的增加对磷钾肥的需求量也随之增加，鳞钾肥的适量施用对壮苗早发，提高粒叶比，增加粒数和粒重有重要的作用，同时也是提高群体质量的重要条件。

陆卫平［20］也提出玉米总吸收磷钾肥量与籽粒产量呈极显著正相关关系(磷:Y=－60.3350+125.4189x，r= 0.9788; 钾:Y =－ 4.06287+6.22317x，r=0.9709)。但是磷钾肥易被土壤吸收固定，当季利用率低，肥效时间长，所以一般作为基肥较好［13］。

4 小结与展望

纵观前人的研究，玉米群体质量与单位面积产量呈正相关，在明确群体质量指标的基础上，针对玉米独秆单穗为主、生育进程生长速度快和个体间平衡难调节的群体发展等特点，通过培育玉米高产群体的途径和关键技术全面优化群体高产的各项质量指标，使其在时间和空间结构上相互协调，进一步发掘玉米高产潜力。玉米高产群体的培育可以从以下几点着手:

(1)栽培上注意壮秆、大穗、大粒和发达根系的培育，进一步扩库强源，实现更高产量。

(2)有些玉米高产群体质量的指标尚未有极限值，比如吐丝至成熟期的干物质积累量，总粒数、粒叶比、群体气生根量等，其最大值的突破是进一步挖掘玉米高产潜力的有效途径。

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