漆永红 秦一统 孟 丽 曹素芳 杨发荣 李敏权*
(1甘肃省农业科学院植物保护研究所,甘肃兰州730070; 2庆阳农业科学院,甘肃庆阳 745000;3甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州 730070)
嘉峪关市洋葱根际土壤线虫种类与种群密度动态变化规律
漆永红1秦一统2孟 丽3曹素芳1杨发荣1李敏权1*
(1甘肃省农业科学院植物保护研究所,甘肃兰州730070;2庆阳农业科学院,甘肃庆阳 745000;3甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州 730070)
对甘肃省嘉峪关市洋葱根际土壤线虫种类及其在洋葱生长期间的种群密度动态进行了研究,结果表明,从洋葱根际土壤样品中共分离到植物寄生线虫2目4科5属,非植物寄生线虫3目5科12属。各类线虫在洋葱移栽前数量最少,在洋葱鳞茎膨大期数量最多。燕麦真滑刃线虫(Aphelenchus avenae)是该地区洋葱根际土壤植物寄生线虫的优势种,中杆属线虫(Mesorhabditis spp.)为该地区洋葱根际土壤非植物寄生线虫的优势种。在洋葱的各个生长时期,洋葱根际土壤中非植物寄生线虫的密度均大于植物寄生线虫。瓦斯乐斯卡指标(WI值)为8.09,表明甘肃省嘉峪关市洋葱种植田土壤健康指数较高,土壤健康状况良好。
嘉峪关市;洋葱根际土壤;线虫种类;种群动态
洋葱(Allium cepae)是百合科(Liliaceae)葱属中以肉质鳞片和鳞芽构成鳞茎的草本植物,既可以食用,又有保健功能。近年来,洋葱作为甘肃省嘉峪关市的主要蔬菜之一,经济效益显著,产品全部对外销售并部分出口,出口量约占35%,还供应国内部分省市(唐成顺,2007)。
线虫是土壤动物的主要功能类群之一,广泛分布于各种生境的土壤中,在土壤食物网中占重要地位。线虫种群众多,植物寄生线虫是植物的病原物,不仅通过取食造成植物损伤而导致病害发生,还可以传播其他病菌和病毒等加重植物病害的危害程度。欧美等国家关于洋葱寄生线虫的报道较多,Mai和Lyon(1986)认为对洋葱生产造成严重危害的寄生线虫主要有起绒草茎线虫(Ditylenchusdipsaci)、穿刺短体线虫(Pratylenchus penetrans)、南方根结线虫(Meloidogyne incognita)和毛刺线虫(Trichodorus allius)等。在我国,杨有权等(1996)研究发现,马铃薯茎线虫(Ditylenchusdestructor)和穿刺短体线虫(P. penetrans)可以为害洋葱的地下鳞茎,引起洋葱鳞茎腐烂。另外,还有一类非植物寄生线虫,如昆虫线虫、食细菌线虫、食真菌线虫以及杂食/捕食线虫等,其中昆虫线虫可用作生防制剂来防治农林害虫(Kaya &gaugler,1993);食细菌线虫、食真菌线虫以及杂食/捕食线虫等在土壤耕作过程中起积极作用(Yeates,1987)。调查分析作物根际土壤线虫种群结构,对了解植物根际土壤健康状况、有害线虫的危害程度以及有益线虫的利用都具有重要意义。
国内一些学者对不同作物根际土壤的线虫种类做过调查研究,这对了解优势线虫种群和病害防治起到指导作用(吴慧平和袁兵,1999;刘志明 等,2002)。关于甘肃省嘉峪关市蔬菜根际土壤植物线虫种类已有一些报道(赵鸿 等,2004),本试验对甘肃省嘉峪关市洋葱根际土壤植物线虫种类进行鉴定,探讨线虫群体密度动态变化规律,旨在对洋葱根际土壤线虫种群结构进行较全面、系统的掌握,以期为洋葱根际土壤线虫的防治和有益线虫的利用以及土壤的可持续性利用提供可靠的理论依据。
2010年在甘肃省嘉峪关市新城镇、新城村、城关镇、中沟村和长城村洋葱种植区,每村定点选取20块洋葱(洋葱品种为牧童)种植田,每块田按照5点取样法取0~20cm土壤,充分混匀后为1个标样,每个标样重复取4次。每月(4~10月)采集1次,全年采集7次。
将各土壤标样取100mL采用贝曼漏斗法分离线虫(Southey,1986),3次重复。将线虫悬浮液置于62~65℃水浴2~3min杀死线虫,用TAF液固定。采用Seinhorst(1959)的方法对线虫进行脱水处理制成永久玻片,在光学显微镜下观察、描述形态。线虫鉴定采用Goodey(1963)分类系统《Soil and fresh water nematodes》、尹文英(1998)《中国土壤动物检索图鉴》和刘维志(2004)《植物线虫志》的方法进行,同时分别统计各类线虫的数量。
种群密度:衡量土壤线虫各种群数量,以每100mL土中的线虫总数来表示。
优势度:衡量土壤线虫种群结构,以不同营养类群的线虫数量占线虫总数的百分比来表示。
WI(Wasilewska Index)值 =(BF+FF)/ PP(Wasilewska,1994),其中 WI为瓦斯乐斯卡指标,BF为食细菌线虫所占比例,FF为食真菌线虫所占比例,PP为植物寄生线虫所占比例。
根据线虫形态学鉴定特征,从甘肃省嘉峪关市不同地区洋葱根际土壤样品中共分离到线虫5目9科17属(表1),其中植物寄生线虫2目4科5属,包括喜悦平滑垫刃线虫(Psilenchus hilarulus)、普通丝尾垫刃线虫(Filenchus vulgaris)、双角螺旋线虫(Helicotylenchusdigonicus)、最大矮化线虫(Tylenchorhynchusmaximus)和燕麦真滑刃线虫(Aphelenchus avenae)。而非植物寄生线虫3目5科12属,其中杂食/捕食线虫2目3科6属,食细菌线虫1目2科6属。植物寄生线虫中真滑刃属数量最多,每100mL土中总量达到198头;杂食/捕食线虫中真矛线属数量最多,每100mL土中达到48头;食细菌线虫中中杆属数量最多,每100mL土中为841头。
表1 洋葱根际土壤线虫种类及数量
图1 洋葱根际土壤植物寄生线虫种群密度动态变化
2.2.1 洋葱根际土壤植物寄生线虫种群密度动态变化规律及其分离比例 对嘉峪关不同地区洋葱根际土壤植物寄生线虫统计得出(图1),普通丝尾垫刃线虫仅在洋葱生长前期和鳞茎膨大期土壤分离到,且数量很少,而最大矮化线虫只在洋葱生长盛期和鳞茎膨大期分离到。喜悦平滑垫刃线虫、双角螺旋线虫和燕麦真滑刃线虫在洋葱移栽前的土壤中没有分离到,而在洋葱其他生长时期均可分离到,并且线虫的发展趋势也一致,移栽后数量逐渐增加,在鳞茎膨大期达到高峰,之后又开始下降。其中燕麦真滑刃线虫在洋葱的各个生长时期数量均最多,在洋葱鳞茎膨大期100mL土中达到58头,占同期植物寄生线虫总量的64%,表明燕麦真滑刃线虫是该地区洋葱根际土壤植物寄生线虫的优势种。洋葱整个生长时期各根际土壤喜悦平滑垫刃线虫、普通丝尾垫刃线虫、双角螺旋线虫、最大矮化线虫和燕麦真滑刃线虫的分离数量占全部根际土壤植物寄生线虫数量的比例分别为8.85%、0.66%、24.59%、0.98%和64.92%。
2.2.2 洋葱根际土壤非植物寄生线虫种群密度动态变化规律及其分离比例 对嘉峪关不同地区洋葱根际土壤非植物寄生线虫统计得出(图2),在洋葱的不同生长时期,各种非植物寄生线虫的发展趋势一致,移栽前土壤中的非植物寄生线虫数量最少,之后逐渐增加,在洋葱鳞茎膨大期达到高峰,之后又逐渐下降。中杆属线虫在洋葱的各个生长时期数量均最多,在洋葱鳞茎膨大期密度最大,100mL土中为275头,占同期非植物寄生线虫总量的39%,表明中杆属线虫是洋葱根际土壤中的主要非植物寄生线虫。其次为钩唇属和板唇属,100mL土中分别达到166头和129头,占同期非植物寄生线虫总量的23.6%和18.3%。洋葱整个生长时期根际土壤孔咽属、真矛线属、中矛线属、盘咽属、无咽属、地单宫属、真头叶属、板唇属、中杆属、钩唇属、 小杆属、三等齿属的分离数量占全部根际土壤非植物寄生线虫数量的比例分别为1.60%、2.20%、0.96%、0.59%、0.09%、1.24%、3.39%、19.30%、38.47%、22.00%、6.72%和3.43%。
图2 洋葱根际土壤非植物寄生线虫种群密度动态变化
图3 洋葱根际土壤植物寄生线虫和非植物寄生线虫种群密度动态变化
2.2.3 洋葱整个生长期根际土壤植物寄生线虫与非植物寄生线虫种群密度比较 从图3可以看出,在洋葱的不同生长时期,植物寄生线虫和非植物寄生线虫的种群密度是不同的,在移栽前没有分离到植物寄生线虫,而100mL土中非植物寄生线虫为47头。之后两种线虫的发展趋势一致,随着洋葱的生长,植物寄生线虫和非植物寄生线虫的密度均逐渐增大,到洋葱鳞茎膨大期都达到高峰,此后逐渐降低。在洋葱的整个生长季,非植物寄生线虫密度均大于植物寄生线虫密度。在洋葱鳞茎膨大期,二者的差值最大,其中每100mL土中植物寄生线虫的密度为90头,非植物寄生线虫达到702头,此时期非植物寄生线虫密度是植物寄生线虫密度的7.8倍。
对洋葱鳞茎膨大期根际土壤线虫各营养类群优势度比较得出,非植物寄生线虫的优势度为89%,其中食细菌线虫占主要优势,其优势度高达82%,为其他营养类群总和的4.5倍,杂食/捕食线虫的优势度为7%,而植物寄生线虫的优势度仅为11%。
瓦斯乐斯卡指标(WI值)的大小表明土壤线虫种群结构组成,反映土壤健康本质(Yeates,1994)。在此意义上可以将瓦斯乐斯卡指标理解为土壤健康指数,WI值越大,说明土壤越健康;当WI值=1时,表明单位土壤中有益的非植物线虫的数量与有害的植物线虫的数量相当,说明土壤健康程度一般;WI值越小,说明土壤健康程度越差,越需要重视土壤的合理使用。本试验得出,非植物寄生线虫食细菌线虫和杂食/捕食线虫所占比例为89%,大于植物寄生线虫的11%,其WI值为8.09,远大于1,表明嘉峪关市洋葱种植田土壤健康指数较高,土壤健康状况良好。
土壤线虫以多种土壤有机体为食,根据其食性可以分为五大营养类群:植物寄生线虫、食细菌线虫、昆虫线虫、食真菌线虫、杂食/捕食线虫五大类群(Bardgett & Chan,1999)。本试验从甘肃省嘉峪关市洋葱根际土壤中分离到植物寄生线虫5个属5个种,其中喜悦平滑垫刃线虫、普通丝尾垫刃线虫、双角螺旋线虫和最大矮化线虫是在甘肃省洋葱根际土壤中首次发现。同时也明确了洋葱鳞茎膨大期为植物寄生线虫发生的高峰期,燕麦真滑刃线虫为该地区的优势种,每100mL土中密度达到58头,占同期植物寄生线虫总量的64%。据报道,不同种类的线虫其寄生和分布情况不同(谢辉,2007),丝尾垫刃线虫(Filenchus)和平滑垫刃线虫(Psilenchus)多分布于植物根际土壤中,螺旋线虫(Helicotylenchus)主要在植物根部外寄生,受害根部呈现许多黑斑点;矮化线虫(Tylenchorhynchus)在根部外寄生,受害植物根系生长受到抑制而发育不良,植株矮化。真滑刃线虫(Aphelenchus)广泛分布于土壤中,取食真菌,但在受害腐烂的植物材料中常发现该类线虫。本试验从洋葱根际土壤中分离到以上线虫,这可能与当地的地理环境、土壤类型和气候因素等有关。
以往的研究多针对作物根际土壤植物寄生线虫展开,本试验首次对洋葱根际土壤非植物寄生线虫进行了调查,从样品中共分离到非植物寄生线虫3目5科12属,其中杂食/捕食线虫2目3科6属,食细菌线虫1目2科6属,但未发现昆虫线虫和食真菌线虫,这可能与当地的土壤类型和土壤植被有关,这些因素显著地影响土壤中的线虫类群。
国内关于蔬菜根际土壤线虫种群结构及营养类群和土壤健康指数(WI值)之间的相互关系有一些报道,刘奇志等(2006)研究发现天水地区油菜园植物寄生线虫占的比例很大,为61%,而非植物寄生线虫占39%,其中食细菌线虫占25%,昆虫线虫占6%,杂食/捕食线虫占8%。丽突属、头叶属和真头叶属为食细菌线虫,小杆属为昆虫线虫,孔咽属为杂食/捕食线虫,头叶属线虫为主要的非植物寄生线虫。WI值小于1,表明这些地区蔬菜田土壤健康指数很低,土壤健康状况差,应引起高度警惕。本试验结果表明,在洋葱根际土壤中植物寄生线虫所占的比例很小,为11%,而非植物寄生线虫所占的比例较大,占线虫总数的89%,其中食细菌线虫占82%,杂食/捕食线虫占7%。中杆属线虫是洋葱根际土壤主要的非植物寄生线虫,其次为钩唇属和板唇属,这可能是线虫种类与当地海拔、纬度、经度等因子分布不同有关。同时WI值为8.09,远大于1,表明本地区洋葱种植田土壤健康指数较高,土壤健康状况良好。
线虫可以通过调控土壤细菌、真菌等多种土壤生物种群,参与调节土壤中主要的营养循环、降解和能量流动,促进有机氮的矿化,从而成为土壤有机质分解和养分循环的重要调节者,在土壤食物网中占主要位置(Ingham et al.,1985)。据报道,食细菌线虫与微生物之间通过竞争和取食等相互作用能改变土壤微生物的数量和活性,进而影响N、P等矿质元素的矿化和植物对N、P等养分的吸收利用(Hu et al.,1999;Li & Hu,2001)。一些研究表明,食细菌线虫对某一种或几种微生物的取食作用会影响到整个微生物群落数量和结构的变化(Sundin et al.,1990),关于洋葱根际土壤主要的非植物寄生线虫食细菌线虫中的优势种群中杆属线虫与土壤微生物群落数量及结构的影响有待于进一步研究。
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Species of Nematode in Onion Rhizosphere Soil and Their Populationdensitydynamic Variation Rule in Jiayuguan City
QI Yong-hong1,QIN Yi-tong2,MENG Li3,CAO Su-fang1,YANG Fa-rong1,LImin-quan1*
(1Institute of Plant Protection,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou730070,Gansu,China;2Qingyang Academy of Agricultural Sciences,Qingyang745000,Gansu,China;3Grassland College,Gansu Agricultural University,Lanzhou730070,Gansu,China)
Species of nematodes in onion(Allium cepae)rhizosphere and its populationdensitydynamics were studied in Jiayuguan city ofgansu Province.The results showed that2 catalogues,4 families and5genera of plant-parasitic nematodes and3 catalogues,5 families and12genera of nonplant parasitic nematodes were seperated.The number of various kinds of nematodes was the least at onion pre-transplant time,while its number at onion enlargement period reached the peak.Thedominant species of plant-parasitic nematodes in this region was Aphelenchus avenae,while the nonplant nematode wasmesorhabditis spp.During various oniongrowing period,the populationdensity of non-plant-parasitic nematodes in onion rhizosphere in Jiayuguan city was higher than that of plantparasitic ones.Wasilewska index value was8.09,indicating the health index of onion planted soil in Jiayuguan city was higher,and the soil health condition was fine.
book=72,ebook=99
Jiayuguan city;Rhizosphere soil of onion;Nematode species;Populationdynamics
S633.2
A
1000-6346(2013)20-0071-06
2013-05-15;接受日期:2013-07-07
甘肃省嘉峪关市科技计划项目(036-036034),国家自然科学基金项目(31000845)
漆永红,男,硕士,助理研究员,专业方向:植物病害研究,E-mail:qiyonghong920@sina.com
*通讯作者(Corresponding author):李敏权,男,博士生导师,研究员,专业方向:植物病害及其防治,E-mail:lmq@gsau.edu.cn