SO2胁迫对园林植物幼苗光合生理特征的影响

潘文，张卫强†，甘先华，周平，温小莹，李明帅，刘吉平，陈洁

(1.广东省林业科学研究院，510520，广州;2.广州南沙经济技术开发区企业建设局，511400，广州;3.广州市南沙区农林局，511400，广州)

SO2胁迫对园林植物幼苗光合生理特征的影响

潘文1，张卫强1†，甘先华1，周平1，温小莹1，李明帅1，刘吉平2，陈洁3

(1.广东省林业科学研究院，510520，广州;2.广州南沙经济技术开发区企业建设局，511400，广州;3.广州市南沙区农林局，511400，广州)

摘要：通过盆栽人工模拟熏气实验，设置不同浓度(2.86和5.72mg/m3)SO2胁迫处理，以相对清洁区(CK)红花羊蹄甲、尖叶杜英、芒果、糖胶树、秋枫和樟树光合参数因子为对照，研究不同浓度SO2胁迫处理对6种园林植物光合生理特性的影响。结果表明：1)6种园林植物幼苗最大净光合速率随着SO2浓度的增加呈下降趋势，与CK相比，LSO2和HSO2处理下红花羊蹄甲、尖叶杜英、芒果、糖胶树、秋枫和樟树最大净光合速率分别下降了20.96%和38.35%、45.32%和52.17%、69.21%和71.19%、58.30%和61.88%、43.90%和56.10%、25.26%和40.34%;2)相对清洁区(CK)，红花羊蹄甲、芒果、糖胶树、秋枫和樟树光饱和点介于748～1 016 μmol/(m2·s)之间，光补偿点介于4.0～9.3 μmol/(m2·s)之间，表现出较强的喜光和耐阴特性，在不同SO2浓度处理下，6种园林植物光饱和点与CK相比有不同程度的降低，下降幅度最大为芒果、糖胶树和秋枫，降幅最小的为樟树;3)不同SO2浓度对6种园林植物光补偿点的影响不明显，经过SO2污染胁迫后6种植物光适应范围变窄，适应性变差;4)红花羊蹄甲和樟树保持了较高的净光合速率和水分利用效率，对SO2胁迫适应能力较强。研究结果可为火电厂、陶瓷厂、钢铁厂、石化厂等重度酸污染地区植物选择提供参考。

关键词：园林植物幼苗;人工模拟SO2污染胁迫;光合生理特征

随着城市化的迅猛发展，环境污染尤其是大气污染成了严重的城市环境问题［1］。SO2是大气中主要的污染物之一，素来有“大气污染元凶”之称［2］。SO2除对人健康产生严重影响外［3］，对森林生态系统的影响也很大［4］。目前，SO2对植物的影响研究主要集中在植物生长［5］、敏感性和伤害性［6-7］、抗污染能力［8-9］、吸收净化能力［10-12］等方面，其中，抗污染能力主要集中在植物叶绿素荧光特性［13］和光合生理生态特性［14-15］方面，但对SO2植物光合光响应研究很少。由于植物光响应曲线是光合作用随着光照强度改变的系列反应曲线，这种曲线的测定对于判定植物的光合能力非常有用，通过曲线可以计算并判断植物的最大(净)光合速率、表观量子效率、暗呼吸速率、光饱和点及光补偿点等［16］。笔者以广州市常用的园林植物红花羊蹄甲(Bauhinia blakeana)、尖叶杜英(Elaeocarpus apiculatus)、芒果(Mangifera indica)、糖胶树(Alstonia scholaris)、秋枫(Bischofia javanica)和樟树(Cinnamomum camphora)幼苗为研究对象，通过盆栽人工模拟熏气实验，借助植物叶片气体交换测定技术，研究SO2胁迫对幼苗光合生理生态特性的影响，以期探讨园林植物对SO2污染环境的适应性，为火电厂、陶瓷厂、钢铁厂、石化厂等重度酸污染地区树种选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

2011年8月，选择6种2～3年生长健壮和生长状况基本相同的红花羊蹄甲、尖叶杜英、芒果、糖胶树、秋枫和樟树幼苗，生长状况见表1。每个树种设3株，放置在瓷盘中，浇水，放置在人工气候室中，设置SO2浓度为2.86和5.72mg/m3，设置温度为25～35℃、相对湿度为35% ～55%、光照强度为600 μmol/(m2·s)、CO2浓度为 380 ～ 400 μmol/mmol，每个SO2浓度环境下熏气72 h。人工气候室为封闭式自动监测熏气装置，能模拟自然界气候条件，温度、湿度、光照、CO2、NO2、SO2参数的控制可按程序设定进行，可恒定控制和渐变控制。采用红外线CO2、SO2、NO2传感器测量气候室内的 CO2、SO2、NO2浓度值，由计算机将采集到的气候室内的CO2、SO2、NO2浓度值与设定的CO2、SO2、NO2浓度值进行比较，通过PID及模糊控制算法控制电子流量调节阀，调节进入气候室的CO2、SO2、NO2流量，实现精确控制。由于CO2、SO2、NO2气体分子量均大于空气平均分子量，因此，采用送回风模式，通过气室底侧栅板送风，上侧栅板回风，可实现气室内气体循环，同时提高混合气体的均匀性。气候室内尺寸为2.0m×1.2m×1.8m。

表1 园林植物幼苗生长状况Tab．1 General situation of the studied garden plant seedlings

1.2 研究方法

1.2.1 测定方法 人工熏气试验结束后，选择典型晴朗天气，采用美国LI-COR公司Li-6400光合作用测定系统测定在相对清洁区(CK)、2.86mg/m3浓度SO2胁迫处理(LSO2)和5.72mg/m3浓度SO2胁迫处理(HSO2)下幼苗气体交换参数的光响应过程。光响应测定选择在晴朗天气下的09：00—11：00进行，连续观测3 d，利用6400-2B LED红蓝光源将光合有效辐射控制在0～2 000 μmol/(m2·s)范围内，共设 13 个梯度，依次为 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，实际环境参数为大气CO2浓度为(360±10)μmol/mmol，光合有效辐射为(1 082 ± 108)μmol/(m2·s)，大气温度为(34±2)℃，叶片温度为(34±0.3)℃，空气相对湿度为(36±2)%。测定参数有净光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、气孔导度(Gs，mol/(m2·s))、蒸腾速率(Tr，mmol/(m2·s))、胞间 CO2浓度(Ci，μmol/mol))、大气 CO2浓度(Ca，μmol/mol)、大气温度(Ta，℃)、叶片温度(Tl，℃)、空气相对湿度(RH，%)等，叶片水分利用效率(WUE，μmol/mmol)为叶片净光合速率与蒸腾速率的比值，即WUE=Pn/Tr。

1.2.2 数据处理 依据实验数据绘制光合作用的光响应曲线(Pn-PAR)，采用非直角双曲线模型［17］进行拟合，可求得最大净光合速率(P'max，μmol/(m2·s))、表观量子效率(a，μmol/(m2·s))、暗呼吸速率(Rd，μmol/(m2·s))等参数。

非直角双曲线表达式为

式中：PAR为光合有效辐射，μmol/(m2·s);Pmax为最大总光合速率，μmol/(m2·s);θ为光合曲线弯曲程度曲度。

光饱和点和光补偿点采用Photosyn Assistant软件进行拟合。利用SPSS16软件进行数据处理，采用方差分析法分析不同SO2浓度胁迫下6种植物幼苗光合生理指标的差异。

2 结果与分析

2.1 不同SO2浓度胁迫处理对园林植物光合-光响应参数的影响

不同浓度SO2胁迫下园林植物光响应曲线特征参数见表2。可以看出，随着SO2浓度的增加，6种园林植物幼苗最大净光合速率呈下降趋势，在相对清洁区(CK)，尖叶杜英、芒果、糖胶树、秋枫和樟树最大净光合速率与其在LSO2、HSO2处理间差异显著(P＜0.05)，这可能由于SO2胁迫导致叶片气孔关闭，抑制了CO2的进入，同时降低了参与光合作用酶的活性，直接导致光合速率的降低;而在LSO2和HSO2处理下，尖叶杜英、芒果、糖胶树、秋枫和樟树最大净光合速率差异不显著(P＞0.05)，表明在SO2胁迫前期，SO2胁迫对6种园林植物最大净光合速率有明显的影响，但随着SO2浓度和处理时间的增加，SO2对植物最大净光合速率影响减小，表明植物对外界不良环境具有一定的抵御能力和适应能力，这与以往的研究结果［18］相似。

表观量子效率(a)反映了植物利用弱光进行光合作用的能力，a越大，植物在弱光条件下光能利用能力越强。在相对清洁区(CK)，6种植物表观量子效率介于 0.045 ～0.165 μmol/(m2·s)之间，其表观量子效率大小依次为秋枫＞糖胶树＞尖叶杜英＞红花羊蹄甲＞樟树＞芒果，通过分析6种园林植物表观量子效率可知，秋枫和糖胶树在弱光下的光合碳同化能力高于尖叶杜英、红花羊蹄甲、樟树和芒果。与相对清洁区相比，不同浓度SO2胁迫对6种园林植物a影响没有明显的规律，这与酸雨胁迫对苦槠(Castanopsis sclerophylla)和木荷(Schima superba)表观量子效率a影响结果［18-19］相似，随着SO2浓度胁迫的增加，糖胶树和秋枫a呈现下降的趋势，而红花羊蹄甲、尖叶杜英、芒果和樟树a表现出先升高后下降的趋势。

红花羊蹄甲、糖胶树和秋枫暗呼吸速率(Rd)在CK、LSO2、HSO2处理下差异不显著(P＞0.05)，说明不同SO2浓度胁迫处理对以上4种园林植物暗呼吸速率影响不大。

植物光饱和点和光补偿点是反应植物喜光耐阴性的重要指标。在相对清洁区，红花羊蹄甲、芒果、糖胶树、秋枫和樟树光饱和点介于748～1 016 μmol/(m2·s)之间，而光补偿点介于 4.0～9.3 μmol/(m2·s)之间，表现出较强喜光和耐阴特性，具有较宽的光照生态幅，尖叶杜英则表现出较强的耐阴性。在LSO2和HSO2处理下，红花羊蹄甲、芒果、糖胶树和秋枫光饱和点与相对清洁区相比差异显著(P＜0.05)，说明SO2浓度胁迫对其光饱和点影响较大，而樟树光饱和点在CK、LSO2和HSO2处理间差异不显著(P＞0.05)。研究表明，不同浓度SO2胁迫对6种园林植物幼苗光补偿点的影响不明显，但光饱和点受SO2胁迫影响大，使植物光适应范围变窄，适应性变差。

表2 不同浓度SO2胁迫下园林植物光响应曲线特征参数Tab．2 Characteristic parameters of light response curves of garden plant seedlings under different concentrations of SO2stressμmol/(m2·s)

2.2 不同SO2浓度胁迫处理对净光合速率和气孔导度的影响

在 CK、LSO2、HSO2处理下，将不同光辐射强度下净光合速率和气孔导度观测值进行平均，结果见表3。在CK、LSO2和HSO2处理下，6种园林植物净光合速率和气孔导度随着SO2胁迫的增加呈下降的趋势，净光合速率变化趋势与气孔导度基本相同，二者之间具有较高相关性，表明SO2胁迫抑制Pn的主要原因是SO2胁迫对气孔导度的抑制所造成的。气孔导度降低的变化趋势反映了植物对大气污染具有一定的抗性，是对外界污染物的一种保护性适应［14］。在相对清洁区(CK)，红花羊蹄甲、芒果、糖胶树和秋枫净光合速率与LSO2、HSO2处理间净光合速率差异显著(P＜0.05)，而在LSO2和HSO2处理下，红花羊蹄甲、芒果、糖胶树和秋枫净光合速率差异不显著(P＞0.05)。与相对清洁区相比，LSO2和HSO2处理下红花羊蹄甲、尖叶杜英、芒果、糖胶树、秋枫和樟树净光合速率(Pn)分别下降了32.07%和35.14%、56.42%和74.58%、55.35%和63.45%、51.04%和59.17%、38.89%和53.52%、32.10%和48.50%，尖叶杜英下降幅度最大。相对清洁区(CK)，红花羊蹄甲、尖叶杜英和芒果气孔导度与LSO2、HSO2处理间气孔导度差异显著(P＜0.05)，而在LSO2和HSO2处理间差异不显著(P＞0.05);糖胶树和秋枫气孔导度在CK、LSO2和HSO2处理间差异不显著(P＞0.05)，而樟树在 CK、LSO2和 HSO2处理间差异显著(P＜0.05)。

2.3 不同SO2浓度胁迫处理对蒸腾速率和水分利用效率的影响

随着SO2浓度的增加，6种园林植物的蒸腾速率均呈下降的趋势(表3)。秋枫和樟树蒸腾速率在CK、LSO2和 HSO2处理间差异不显著(P＞0.05)。相对清洁区(CK)，芒果和糖胶树蒸腾速率与LSO2、HSO2处理间差异显著(P＜0.05)，而在 LSO2和HSO2处理间差异不显著(P＞0.05);尖叶杜英蒸腾速率在 CK、LSO2和 HSO2处理间差异显著(P＜0.05)。在LSO2和HSO2处理下，红花羊蹄甲、尖叶杜英、芒果、糖胶树、秋枫和樟树蒸腾速率分别比CK下降了25.70%和59.78%、29.22%和60.39%、66.07%和76.79%、16.55%和37.24%、16.88%和28.14%、21.76%和39.90%，SO2胁迫越重蒸腾速率下降越大，蒸腾速率的下降是植物的一种自我保护反应。在LSO2和HSO2处理下，植物的Pn和Tr均受到抑制，Pn受到的抑制程度大而Tr受抑制程度较小，造成在胁迫时水分利用效率的降低，如秋枫和樟树属于这种情况，而芒果Pn受到的抑制程度小而Tr受抑制程度较大，使芒果水分利用效率升高。相对清洁区(CK)，尖叶杜英、糖胶树和秋枫水分利用效率与LSO2和HSO2处理间差异显著(P＜0.05)，而在LSO2和HSO2处理间差异不显著(P＞0.05);樟树水分利用效率在CK、LSO2和HSO2处理间差异不显著(P＞0.05)，而芒果水分利用效率在 CK、LSO2和HSO2处理间差异显著(P＜0.05)。

表3 不同SO2浓度胁迫下园林植物光响应参数均值Tab．3 mean of parameters of light response curves of garden plant seedlings under different concentration of SO2stressμmol/(m2·s)

3 结论

1)SO2胁迫前期，SO2胁迫对6种园林植物潜在光合能力有明显的影响，但随着SO2浓度增加和处理时间增加，SO2对植物潜在光合能力影响减小，表明植物对外界不良环境具有一定的抵御能力和适应能力。时间更长的高浓度SO2胁迫将对植物产生怎样的影响，有待于更深入研究。

2)SO2胁迫对6种园林植物表观量子效率影响规律不明显，随着SO2浓度的增加，糖胶树和秋枫表观量子效率呈现下降的趋势，而红花羊蹄甲、尖叶杜英、芒果和樟树表观量子效率表现出先升高后下降的趋势。

3)相对清洁区(CK)，红花羊蹄甲、芒果、糖胶树、秋枫和樟树表现出较强喜光和耐阴特性。SO2胁迫对6种园林植物光饱和点影响较大，而对光补偿点影响不明显，经SO2胁迫处理后，6种植物光适应能力变差。

4)SO2胁迫下，红花羊蹄甲和樟树保持了较高的净光合速率和水分利用效率，对SO2胁迫适应能力较强。

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Effects of SO2stress on photosynthetic physiology of garden plant seedlings

Pan Wen1，Zhang Weiqiang1，Gan Xianhua1，Zhou Ping1，Wen Xiaoying1，Limingshuai1，Liu Jiping2，Chen Jie3

(1.Guangdong Academy of Forestry，510520，Guangzhou;2.Enterprise Construction Bureau of Guangzhou Nansha Economic and Technological Development Zone，511400，Guangzhou;3.Guangzhou Nansha District Bureau of Agriculture and Forestry，511400，Guangzhou：China)

Abstract：TakingBauhinia blakeana，Elaeocarpus apiculatus，Mangifera indica，Alstonia scholaris，Bischofia javanica，Cinnamomum camphora，in Guangzhou City as test objects，a pot experiment was conducted to study the photosynthetic characteristics of these seedlings under effects of artificial simulation of the fumigation experiments with a gradient of 2.86mg/m3of SO2concentration(LSO2)，5.72mg/m3of SO2concentration(HSO2)and relatively clean area(CK).Results showed that：1)Compared with CK，themaximum net photosynthetic rate of six garden plants seedlings showed a downward trend with the increase of the concentration of SO2.Under two concentrations of SO2stress，LSO2and HSO2，themaximum net photosynthetic rate ofBauhinia blakeana，Elaeocarpus apiculatus，Mangifera indica，Alstonia scholaris，Bischofia javanica，Cinnamomum camphoradecreased by 20.96%and 38.35% ，45.32%and 52.17%，69.21% and 71.19%，58.30% and 61.88%，43.90% and 56.10%，25.26%and 40.34%.2)Light saturation point ofBauhinia blakeana，Mangifera indica，Alstonia scholaris，Bischofia javanica，Cinnamomum camphoraranged from 748-1 016 μmol/(m2·s)，while their light compensation point ranged from 4.0 to 9.3 μmol/(m2·s)，and showed strong photophilic and shade-tolerant characteristics in a relatively clean area.Compared with CK，light saturation point of six kinds of garden plants occurred reduction to some extent.The largest decline of light saturation point was occurred inmangifera indica，Alstonia scholaris，Bischofia javanica，while the smallest decline was inCinnamomum camphora.3)The effect of concentration of SO2stress on light compensation point of six kinds of garden plants was not obvious.Under the stress of SO2pollution，light adaptation range of six kinds of plants would be narrowing and poor.4)Bauhinia blakeanaandCinnamomum camphoramaintained the higher net photosynthetic rate and water use efficiency，and had higher adaptation ability to SO2stress.The results would provide a reference for plants selection of severe acid contaminated areas such as thermal power plants，ceramic plants，steelmills and petrochemical plants.

Key words：garden plant seedlings;artificial simulation of fumigation experiments;photosynthetic physiological characteristics

Q945.11

A

1672-3007(2013)01-0082-06

2012-04-14

2012-09-04

国家林业公益性行业科研专项“南方低效生态公益林改造与恢复技术研究与示范”(200904015);广州市南沙区公共服务研究项目“广州市抗大气污染树种筛选与配置研究”(2008)

潘文(1970—)，男，硕士，高级工程师。主要研究方向：林木遗传育种。E-mail：panwen407@yahoo.com.cn

简介：张卫强(1976—)，男，博士，高级工程师。主要研究方向：森林水文与植物生理生态。E-mail：happyzwq@sina.com

(责任编辑：宋如华)