贵州省云台山林下鸟类捕获与雾网放置场所的关系

罗祖奎，牛俊英，王云，李性苑，张文华，姚银花，李东平

（1.凯里学院环境与生命科学学院，贵州 凯里556011；2.贵州省原生态民族文化研究中心，贵州 凯里556011；3.焦作师范高等专科学校理工学院，河南 焦作400051；4.施秉县旅游产业发展办公室（施秉县风景管理处），贵州 凯里556200）

0 引言

林下鸟类群落是指专性或主要在森林林下层活动的鸟类所组成的群落，森林中3m高度以下活动的鸟类都可以称为林下鸟类［1-2］.林下鸟类对植物种子传播［3］、植被群落演替［4］、植被数量和分布［5］、减少虫害和维持生态系统平衡［6］等起着重要作用.但是林下鸟类飞行能力弱、对天敌捕食的抵抗力差、对森林的片断化敏感、对生境的依赖性强，森林破坏容易造成林下鸟类的灭绝［7］.所以，林下鸟类的研究受到许多鸟类学者和保护生物学家的重视［8］.

网捕法是调查林下鸟类一种很有效的方法［9-10］.早在1971年，MacArthur等［11］就在巴拿马的Canas岛上用网捕法进行鸟类调查.而中国较早使用网捕法的主要代表是邹发生等人在上世纪90年代开始对林下鸟类的调查和研究［12］.国内外就网捕法对林下鸟类捕获效果的研究主要涉及网捕法的优缺点探讨以及不同生境之间鸟类多样性的差异性［10，13］.国内外的研究表明：（1）由于多种林下鸟类具有少鸣唱、无领域以及隐蔽性强的特点，采用网捕法进行森林林下鸟类调查比采用样线法和样点法的效果更好［10，14］；（2）通常情况下，在林窗及其边缘生境鸟类种类和数量的捕获率均不低于林下生境的捕获

率［9-10，13，15］.

贵州省云台山具有最完整、最具代表性的独特的中亚热带白云岩喀斯特森林生态系统.林下鸟类群落的组成、结构与森林植被的组成与结构密切相关［14］.依赖于具有独特白云岩喀斯特森林生态系统生境的林下鸟类群落也具有其潜在的特殊性.云台山林下鸟类群落的研究对该区域植被群落演替、植被病虫害防治、植被种子传播途径等问题的研究有一定的价值.该论文主要有以下2个目的：（1）获得林下鸟类的基本信息，为该区域鸟类保护管理提供理论依据，为该区域鸟类相关研究提供基底数据；（2）比较林缘、林窗和林下生境之间鸟类特征数的差异性，分析产生差异的原因，探讨林下鸟类调查时雾网放置的最佳生境.

1 研究地点与方法

1.1 研究区概况 云台山（E108°02′～108°12′，N27°05′～27°19′）位于贵州省黔东南州施秉县县城北面13km，总面积47km2.云台山具体的生境介绍见相关文献［16］.

1.2 野外调查 鸟类网捕法调查参考相关文献［2］，在2011年9月-2012年8月的春（3-5月）、夏（6-8月）、秋（9-11月）、冬（12-2月），每个季节连续布网4d，日布网时间在7：30-17：30，布网合计3 373.53h.雾网拦截面积10m×2.6m、网孔2cm.雾网分别放置在林缘、林窗和林下3种生境中，共11个网场，不同网场的水平距离超过100m，每个季节放置雾网的数量为林缘7张、林下5张、林窗10～12张.整个调查期间每张网的位置固定，布网时网长轴方向随地势而定，网面与地面垂直，网的下纲距离地面高度0～10cm，每间隔2～3h检查1次雾网，使鸟的死亡率低于1%［12］，记录鸟的相关信息后将鸟放飞.

1.3 数据处理 鸟类数量级等于鸟类数量占总数量的百分比（P），P≥10%的为优势种，1%≤P＜10%的为常见种，P＜1%的为少见种.

生物量（EB）计算公式［17］：EB＝Σ（WiNi）.其中：Wi为第i种的平均体质量（g），Ni为第i种的个体数量.每种鸟类的平均体质量查阅相关文献获得［18-19］.

采用Shannon-Wiener指数（H）测度鸟类群落的α多样性其中，Pi为第i物种个体数与所有物种个体总数的比值，S为总的物种数.

采用Sorenson相似性系数（Sj）和Bray-Curtis指数（CN）测度不同生境的鸟类转换率［20］：Si＝2D／（A＋B）.式中：A为生境A的种数，B为生境B的种数，D为 A、B两者共有的种数.CN＝2Nj／（Nx＋Ny），式中：Nj为生境x和y共有种中个体数目较少者之和，Nx、Ny分别为生境x、y的个体数目之和.

鸟类数量、种类和生物量均以100网·h表示.以4个季节固定在同一位置的雾网为一个研究对象，在分别比较全年不同生境的鸟类数量、种类和生物量差异时，均选用One-way ANOVA分析，林下生境鸟类的种类和生物量不符合正态分布（Shapiro-Wilk test），数据进行平方根转换.使用转换后的数据比较不同网场的鸟类数量、种类和生物量时，数据均达不到方差齐性要求（P＝0.005～0.029），均选用Dunnett’S T3进行组间多重比较.

统计运算及作图在SPSS 16.0和Excel 2003上完成；全文统计数据以平均值±标准误表示；全文中显著水平为P＜0.05，极显著水平为P＜0.01.

2 结果与分析

2.1 鸟类群落组成 共捕获鸟类3目12科25种231只（表1）.居留型：留鸟19种（76.00%，括号中百分数表示占总种类的百分比，下同）、夏候鸟3种（12.00%）、旅鸟3种（12.00%）；地理型：东洋种18种（72.00%）、广布种5种（20.00%）、古北种2种（8.00%）；捕获种类最多的为莺科和画眉科的鸟类，分别为5种（20.00%）和4种（16.00%），捕获数量最多的为画眉科鸟类，共98只，占总数量的42.42%；优势种为灰眶雀鹛Alcippemorrisonia和白腰文鸟Lonchurastriata2种（8.00%），常见种17种（68.00%），少见种6种（24.00%）.

表1 贵州省云台山不同生境林下鸟类捕获情况

2.2 不同生境鸟类群落特征值差异性 全年不同生境之间鸟类数量存在显著的差异（F＝4.023，P＝0.033，df1＝2，df2＝21）.林缘和林窗生境无显著差异，但林缘和林窗生境均显著高于林下生境（图1）.全年不同生境之间鸟类种类存在极显著的差异（F＝6.812，P＝0.005，df1＝2，df2＝21）.林缘和林窗生境无显著差异，但林缘和林窗生境均显著高于林下生境（图2）.全年不同生境之间鸟类生物量存在极显著的差异（F＝6.313，P＝0.007，df1＝2，df2＝21）.林缘和林窗生境无显著差异，但林缘和林窗生境均显著高于林下生境（图3）.全年多样性指数为2.629.不同生境的多样性指数从高到低依次为：林缘（2.488）、林窗（2.083）和林下（1.631）.

图1 不同生境捕获的鸟类数量差异

图2 不同生境捕获的鸟类种类差异

图3 不同生境捕获的鸟类生物量差异

2.3 不同网场鸟类转换率 比较3类生境的Sorenson相似性系数和Bray-Curtis指数.结果表明：Sorenson相似性系数最高为林缘-林窗鸟类群落，最低为林下-林窗鸟类群落；Bray-Curtis指数最高为林下-林窗鸟类群落，最低为林窗-林缘鸟类群落（表2）.林下专有种类（指仅在林下捕获的鸟类）1种，为灰胸竹鸡Bambusicolathoracica；林缘专有种类4种，为白眉姬鹟Ficedulastrophiata、黄眉柳莺Phylloscopusinornatus、暗绿绣眼鸟Zosteropsjaponicus、山麻雀Passer rutilans；林窗专有种类3种，为斑姬啄木鸟Picumnusinnominatus、褐胸鹟Muscicapamuttui、黑颏凤鹛Yuhinanigrimenta.3类生境共有种为灰眶雀鹛、栗耳凤鹛Yuhinacastaniceps、棕头鸦雀Paradoxorniswebbianus、大山雀Parusmajor（表1）.

表2 不同生境捕获的鸟类之间的关系

3 讨论

3.1 实验设计对鸟类捕获的影响 研究表明，布网天数少于3d对林下鸟类的种类估计会产生较大的偏差［21］，但是在原始森林中随着布网天数的增加，林下鸟类网捕率逐渐下降，出现网羞现象［22］，所以我们连续布网4d具有一定的合理性.我们进行鸟类调查时没有考虑天气因素，因为云台山的天气具有“一日历四季，十里不同天”的特点，天气因素很难控制.鸟类捕获率具有从晴天、阴天、雨天依次下降的特点［21］，所以，我们捕获的鸟类数量极有可能比全部在晴天捕获的鸟类数量要少.另外，由于网场生境的缘故，我们在林窗生境布网10～12张，并不是一个恒定的数量，但这对我们的研究影响不大，因为该研究主要是为了比较3种生境中鸟类的种类、数量和生物量等特征指标，而比较这些特征指标时我们比较的是网捕率，而不是绝对数量.

研究表明：一般体质量大于100g的鸟被雾网捕到的机会较少［22］.我们网捕的鸟类只有灰胸竹鸡的体质量大于100g，并且仅捕获到1只，我们使用的雾网网孔偏小，大网孔的雾网能否捕获体重更大的鸟有待于进一步研究.

3.2 影响不同生境鸟类捕获差异性的因素 雾网调查受到生境异质性的影响［23］.即使在鸟类丰富度相等的生境中，会出现乔木矮小的森林比乔木高大的森林捕获效率高，幼林比成年林捕获率高［24］.云台山为原始森林，树木高大，100年以上的树木就有几十种，所以，云台山的鸟类网捕率不会太高.森林空隙地的结构和资源异质性会影响鸟类的分布和多样性［10］.在小尺度上，森林中的空地由于树叶堆积形成腐殖质，为营腐殖质生活的生物提供了场所，从而为食虫鸟提供了食物资源［22］.而且，由于林窗、林缘和林下花果植物的丰富度不同也会影响鸟类在这些生境中的捕获率的差异性，特别是对食蜜和食果鸟类的影响［15］.林窗及其边缘地带对鸟类的吸引力归因于其拥有更多的边界生境，浓密的林下可能限制了花果植物的生长，而林窗及其边缘地带的净生产力高，形成丰富的食物资源吸引了更多的鸟类［9］.即使是在花果植物普遍稀少的森林，食蜜和食果鸟类的捕获率还是表现出林间空地高于林下生境，而且鸟类捕获率、捕获的总数量、物种数和多样性均表现为林窗生境高于林下生境，捕获到的全部的食虫鸟类、食蜜鸟类和食果鸟类经常是林窗生境高于林下生境［10］.云台山花果植物种类丰富，花果植物更多分布在林缘和林窗，所以，云台山网捕鸟类物种数、数量和生物量均表现出林缘和林窗生境高于林下生境（图1～3）.林缘和林窗生境鸟类的3个特征数虽然都无显著差异，但平均值均表现出林缘略高于林窗，说明林缘具有群落交错区效应［20］.处于林缘或者林窗的鸟类因为沿着狭窄的生境廊道活动，所以它们更容易撞网.相比较而言，浓密的林下生境光线相对弱，鸟类活动没有固定的方向，撞网的几率更低［25］.虽然云台山林下的灌丛植被很少，但浓密的乔木可能会降低鸟类捕获率.

原始森林和人工林捕获的鸟类组成结构和数量往往有很大的差异性，人工林常以白头鹎Pycnonotussinensis、暗绿绣眼鸟等为优势种，而原始森林多以画眉科鸟类占优势［6］.尖峰岭［22］、车八岭保护区［6］等原始森林林下鸟类的捕获情况表明：画眉科鸟类占研究区域总数量的50%左右、总物种数的25%～30%.云台山画眉科鸟类占总数量的42.42%.总物种数的16.00%，画眉科鸟类的数量和物种数分别排在第一和第二的位置.画眉科鸟类丰富体现了云台山森林的原始性.

3.3 林下鸟类捕获雾网放置场所选择的建议 前期研究表明：林下生境鸟类数量较少与林下花果植物相对少、腐殖基质少以及没有鸟类活动的生境廊道等多种因素有关，而我们调查发现林下生境雾网捕获率低下的原因还有以下两点：（1）即使每间隔2～3h对雾网进行1次仔细的清理，林下生境的雾网上悬挂树叶等杂物的频率还是较高.悬挂在半空中的杂物会对鸟类起到类似蜘蛛网存在的警示作用；（2）由于林下生境植被浓密，林下生境活动的鸟类多为跳跃动作或者短距离飞行，这样它们较容易发现雾网.虽然在林下生境经常看见成群的鸟类活动，但林下生境中的雾网捕获率仍然很低.

有一些鸟类即使在林下生境中数量较多，比如：雉类为林下生境活动的重要类群，但雉类等行走缓慢的林下鸟类由于警惕性高，雾网一般捕获不到［14］.我们在林下生境查看雾网时惊飞1只灰胸竹鸡并撞网被捕获，所以我们捕获到的这只灰胸竹鸡纯属偶然因素，如果排除这种偶然因素，那么林下生境没有捕获到任何专有种鸟类.

林下生境鸟类的种类、数量、生物量、多样性指数在3类生境中最低，而且林下生境专有种鸟类少甚至没有.综上所述，在对森林林下鸟类进行网捕法调查时，应该将更多的网场选择在林缘和林窗生境，而不是林下生境.

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