森林天然更新影响因子研究进展

石正军，高晓峰，王云武

（辽宁省建平县林业局，辽宁建平 122400）

1 森林天然更新发生的条件

森林天然更新受多种因子影响：一是有充足、优质的种源。森林天然更新首先要有母树，能提供足够数量的饱满种子；二是具备种子萌发条件。首先要使种子接触土壤，其次要求土壤有足够的湿度，另外还需要适度的光照和通风条件；三是幼苗成长的条件。天然更新幼苗死亡的原因主要有高温干旱、冻拔、杂草竞争和鸟害、鼠害及病虫害［1］，因此要具备良好的幼苗生长条件。

2 森林天然更新的特征

相对于人工更新，天然更新具有明显的优越性［2，3］：

①节省造林费用。研究表明，人工造林费用约为人工促进天然更新费用的1.4～5倍，具体依地区和树种不同而不等。

②缩短成材时间，轮伐期较短。在主伐前，天然更新的幼苗、幼树已生长在林中，主伐后7、8年时间，更新的幼树便可郁闭成林。

③能充分利用空间和地力。虽然林冠下更新的林木年龄绝大多数处于同一龄级内，但它们还是高低错落，树冠、树根分别处在地上、地下的不同位置，这使得它们能充分地利用空间和地力，促进生长，提高单位面积产量。

④森林环境稳定，保持生态平衡。对于天然更新良好的林分，主伐后有林地面积不会减少，能继续保持稳定的森林环境，改善林地光照，维持土壤湿度，不致使环境因子发生急剧变化，利于保护野生动、植物资源。

⑤增强幼树抗性，提高更新保存率。研究表明，天然更新的幼树的生长状况优于单纯人工更新林木。虽然天然更新幼树生长各项因子的平均数不如人工栽培的，但天然更新单位面积个体数量多，其自然选择率大大高于人工培育的苗木。从根系状况看，人工栽培的幼树占据土壤表层的有利条件，对其生长有利，但抗旱、抗风性差；而天然更新幼树具有根深、抗旱、抗风性强的特性，对树木的后期生长有利。

⑥保持水土，提高地力。天然更新能避免采伐迹地土壤裸露，减少地表径流，防止水土流失，能有效地保护林地植被不受坡坏，能增加枯枝落叶层，增强蓄水保墒能力。

3 影响森林天然更新的因子

3.1 树种特性对天然更新的影响

树种不同，其种子的大小、品质存在差异，对树种更新产生不同的影响（Wendy，2002）。一方面，大粒种子容易被动物取食，且其扩散能力也差，这对天然更新不利；而小粒种子不易被动物发现，其扩散力比大粒种子强，有利于天然更新。另一方面，大粒种子中贮藏的养分充足，赋予幼苗较强的生命力，幼苗定居的成功率比小粒种子的要高。高贤明（2003）研究结果表明，栎类的种实中淀粉等营养物质含量丰富，在成熟之前容易遭受虫害而使种子发育不良，而且，成熟后也面临动物的取食压力，能够进入土壤并萌发成幼苗的种子比例很低，导致栎林天然实生更新困难［4］。祝宁等（1992）研究表明，刺五加的种子在扩散前品质较差，成熟种子的比例只有1／3，严重地影响了刺五加的有性天然更新过程［5］。有些植物的果实颜色鲜艳，有利于吸引动物取食，通过动物活动来传播种子，使其扩散到适宜的环境条件下萌发，从而促进更新［6］。一些树种的种子休眠期较长，可以长期留在土壤中并保持生活力，形成土壤中的种子库，为天然更新贮备了种源，而不同森林类型土壤中种子库的种子密度和类别差异很大［7］。因此，不同森林类型的天然更新能力差异也很大。Mallik（1995）研究表明，植物的他感作用对种子发芽及幼苗发育存在不同程度的抑制作用。臧润国等（1999）认为，树种耐荫性不同，更新策略有差别。阳性树种主要依靠灾变性的大型干扰方式更新，多数顶极树种以林隙更新方式更新，在主林层不太密的情况下，一些荫性树种以连续更新方式更新［8］。贺金生（1999）在研究神农架地区米心水青冈林和锐齿槲栎林群落干扰历史及更新策略时发现，米心水青冈属于耐荫树种，它的更新策略主要是在林下形成苗性萌生枝，当出现林窗时则迅速生长进入乔木层；锐齿槲栎属非耐荫树种，其更新策略主要是通过生产大量种子，遇有大的林窗时，幼苗在林窗内生长并逐步进入乔木层［9］。

3.2 林分条件对天然更新的影响

林分密度是影响森林天然更新的重要因子，高郁闭度的林内光照条件差，不利于幼苗的发育和幼树生长。韩景军（2000）研究表明，郁闭度大的云冷杉林冠下更新的数量和质量不如较稀疏的林分［10］。但针对不同林分类型开展的研究中，也存在着不同的研究结果，如徐振邦（2001）认为，长白山的天然阔叶红松混交林中，红松和其它一些耐荫树种在较郁闭的林分下更新最好，他认为其原因是在较郁闭的林分中，林下植被较稀少，有利于幼苗定居和生长，但当幼树超过草本层后，郁闭的林冠则会对幼树的生长产生抑制作用［11］。他的研究结果还表明，不同地带的天然林或者同一地带天然林的不同群落，其树种组成和结构不一样，天然更新状况也不同，长白山阔叶红松混交林表现为陡坡柞树红松－胡枝子林中的更新苗最多，质量也较好，而蕨类及山茄子红松针阔混交林更新最差。

Denslow（1991）认为，林下灌草覆盖降低了地表光照，改变凋落物的分布，对更新的幼苗产生竞争压力，另外也间接影响动物对种子的摄取行为，因此，灌草覆盖在一定程度上影响了森林的天然更新［12］。苏祖荣（1990）研究表明，灌草茂密和表土层草根盘结会严重影响马尾松的天然更新。灌丛的有无对油松更新影响很大，有灌丛则无更新。

3.3 环境条件对森林天然更新的影响

谢帆（1991）的研究表明，海拔高度是影响森林天然更新的重要环境因子，其变化改变了森林的生长条件，影响森林的垂直分布，使具有不同生物学特性的树种表现出不同的更新状况，如在井冈山海拔1 000m 以下的常绿阔叶林更新苗的萌发和生长良好［13］。但长白山的阔叶红松混交林天然更新的幼树株数则随海拔升高而明显增加［11］。盛炜彤（1992）研究表明，阴坡和半阴坡、山坡中下腹的林分更新状况要好，因为这些部位的光照条件适中，水肥条件好，适于种子发芽和幼苗生长［14］。

李俊清等（2003）研究认为，适宜的光照条件是种子萌发和幼苗定居的关键，光照变化可以导致林地湿度、温度等微环境变化，凡是影响光照条件的因子都会对种子萌发和幼苗生长产生影响，如因上层林冠的遮蔽作用导致光照减少，是制约小兴安岭红松阔叶林幼树生长和存活的重要因素［15］。郭柯（2003）研究表明，米心水青冈的幼苗在郁闭林冠下生长发育受到明显的抑制，生长在林冠的幼苗要比生长在林隙和空旷地的幼苗死亡快，且死亡率高［16］。因此，光照是影响森林更新的最重要环境因素，是决定森林生长、发育和完成正常更新过程的关键（Martens S N，2000；Holmes T H，1995；Agyeman V K，1999）。

Falcelli J M（1991）认为，森林凋落物具有遮光、保湿、保温和机械阻隔等作用，对林木种子的萌发、幼苗定居和幼树生长发育产生双重影响。一方面，凋落物会抑制林木更新，原因是凋落物会遮荫，减少林地光照，这会影响需光先锋树种的种子萌发和幼苗生长；凋落物的存在，增加了机械阻隔，延迟或阻碍了种子接触土壤的时间，抑制了种子萌发和幼苗的出现；凋落物分解产生的植物毒素对种子萌发和幼苗生长有显著负效应。另一方面，凋落物会促进林木更新，原因是凋落物覆盖林地，增加了动物摄取种子的难度，这将有利于在林地中保存种子；凋落物分解会增加土壤中的有效养分，有利于幼苗的生长；凋落物还有缓解冬季幼苗幼树冻害和改善旱季林地水分条件的作用，这种作用将有利于促进森林天然更新。

韩有志等（2002）认为，土壤条件的异质性会影响林木种子的休眠、萌发与更新幼苗的发生格局［17］。樊后保（1996）认为，厚腐殖质层和土层对森林天然更新有利［18］。高贤明（2003），黄忠良（2001）的研究结果都表明，随着土壤湿度增大，有利于林木种子萌发，并能提高幼苗成活率；但种子萌发之后，适当的水分胁迫可能对主根的延长生长有一定促进作用［4］。

3.4 干扰对森林天然更新的影响

干扰包括人为干扰和各种自然干扰，不同程度和类型的干扰，更新树种会表现出不同的反应，因而会影响森林天然更新的过程和格局。自然干扰形成的林窗比林冠下的空间开阔，种子侵入林窗的机会将增加，而且林窗内可以提供给食果动物的资源较少，同时也是鸟类等动物栖息的危险境地，因此，林窗降低了种子被取食和幼苗死亡率，增加了幼苗的发生量（Eugune W S，1989）。林窗显著改善了光照条件，形成了独特的林窗小气候环境，可以促进喜光树种的种子萌发和幼苗定居（Whitmore T C，1989）。刘济明（2000）的研究表明，大多数天然更新的树种，林冠下幼苗生长受抑制，形成林窗后，当光照增加到一定程度时，促使幼苗打破生长受抑制状态［19］。如茂兰喀斯特森林耐荫树种的种子入土后迅速形成幼苗，但幼苗在林冠下生长缓慢；出现林窗后，幼苗就迅速生长补充到主林层中。不同树种在对林窗资源的竞争和利用中造成了生态位的分化，调整着森林中耐荫和非耐荫树种的比例，因此在林窗发育的不同时期，林下幼树的种类及其数量也随之发生变化，在森林中形成不同树种的更新斑块镶嵌体（Thomas L P，1989；Canham C D，1989；Spies T A，1989）。

人为干扰对森林天然更新影响的研究主要集中在不同采伐方式和人工促进措施对森林天然更新的影响。不同的采伐方式，对森林的干扰程度不同。择伐只伐除部分上层林木，保留母树种源，这种采伐方式改善了林内光照条件，促进了林木种子发芽和幼苗建成及幼树生长，同时在一定程度上也使幼苗得到林冠的庇护，减轻日灼、风暴、霜冻等危害，这最有利于由耐荫树种组成的天然林更新；渐伐是分几次伐除成熟林木，这种采伐方式既可以改善种子的萌发条件，又不至使林地环境条件变化太剧烈，有利于早期耐荫树种的更新。皆伐是一次性伐除全木成熟林木，会使环境条件发生剧烈变化，更新的种源不足，不利于森林的天然更新。韩景军（2000）研究表明，择伐和渐伐可以使云冷杉林获得良好的天然更新，而皆伐后一般天然更新困难。付恒良（1997）和李元红（1985）的研究都说明，通过调整林分结构、引进种源、处理地被物及土壤管理等人为干扰措施，改善林内土壤和光照条件，可以促进森林的天然更新。割除灌草和去除凋落物可以增加更新幼苗定居的机会［20］。

3.5 森林动物对天然更新的影响

森林动物会对种子雨的空间再分配产生重要影响，从而会影响到幼苗的更新动态（Russell S K，1998）。樊后保（1996）认为，一方面森林动物取食种子会减少有活力能萌发种子的比例，从而降低了种子萌发机会和幼苗的发生量。另一方面，因动物活动，通过体内排泄和体外携带来传播种子而促进天然更新。还有研究发现，捕食者经常将栎树坚果搬运到林外比较适宜的地方埋藏起来，作为今后的食物补给。由于被埋藏的栎类坚果一般质量都较好，加之被埋藏之后的条件使其更容易萌根，从而提高了栎类幼苗补充有效性，这是栎类种子适应捕食压力的一种有效对策［18］。

综上所述，虽然森林天然更新优点很多，但它更新缓慢、时间长的弊端也不容忽视。因此在森林自我更新的基础上辅以人为措施是加快森林天然更新的的有效途径。刘明国（2009）研究认为，人工促进天然更新措施可不同程度地增加了更新幼树的株数和加快了树高生长，其主要原因是通过人工经营措施，调节了林内光照，增加了土壤水分和养分的有效供给说明在条件允许的地区可以选择适宜的人工措施促进油松天然更新［21］。影响油松天然更新的因子和各人工措施之间不是独立的，各要素之间存在着相互促进或抑制关系，因此在实践应用中应结合林分实际情况综合分析，统筹考虑，科学实施才可能达到经营目的。

在干旱半干旱地区，生态环境脆弱，林分采伐后迹地的环境会迅速恶化，人工更新则很难成林。而天然更新又速度缓慢，所以开展人工干扰辅助森林天然更新的研究，对于这类地区形成稳定林分结构，持续发挥森林的生态和社会功能，促进林业的健康发展具有重要的意义。

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