小麦HMW－GS的命名、遗传及对品质的贡献

郑 威，刘卫平，汪盛松

（湖北省农业科学院，湖北 武汉 430064）

1 引言

根据小麦蛋白质在不同溶剂中的溶解性不同，将小麦种子蛋白质分为4类：溶于水的清蛋白（Albumins），溶于盐的球蛋白（Globulins），溶于乙醇溶液的醇溶蛋白（Gliadins）和溶于稀酸或稀碱的麦谷蛋白（Glutenins）。其中麦谷蛋白和醇溶蛋白的含量较大，占小麦总蛋白含量的86%左右，称为贮藏蛋白，是小麦面筋的主要成分，它们在很大程度上决定着小麦的品质特性。小麦麦谷蛋白是谷物中分子量最大的蛋白质，由许多具有链内二硫键的蛋白质亚基通过非共价键连接成分子，再通过分子间二硫键形成聚集体.根据还原条件下在SDSPAGE中的迁移率不同，将麦谷蛋白分为两类：高分子量麦谷蛋白亚基（High molecular weight glutenin subunit，HMW－GS）和低分子量麦谷蛋白亚基（LMW－GS），其中高分子量麦谷蛋白亚基也称A亚基，分子量为90－147kD，约占胚乳总蛋白含量的10%，目前还有一些新的亚基不断发现。麦谷蛋白占小麦总蛋白含量的40%左右，其中HMW－GS占胚乳总蛋白含量的10%，占麦谷蛋白的30%～40%；LMW－GS占胚乳总蛋白含量的40%，占麦谷蛋白的60%～70%，它们的含量和组成决定着小麦面粉面团的弹性和面包的烘烤品质。高分子麦谷蛋白亚基作为麦谷蛋白的重要组成部分，影响着小麦的烘烤品质。

普通小麦是一种异源六倍体（2n＝6x＝42），包含3个染色体组A、B和D，每组有7对染色体。高分子量麦谷蛋白亚基基因位于第一组染色体1A、lB和1D的长臂上，这些位点分别被命名为Glu－A1、Glu－B1和Glu－D1，通称为Glu－1。每个位点包括2个紧密连锁的基因：一个编码分子量较高的x亚基，另一个编码分子量较小的y亚基。所以从理论上讲，六倍体小麦应该有六种不同的HMW－GS亚基，但事实上由于某些基因发生沉默，因此每个小麦材料通常包括3～5个高分子量麦谷蛋白亚基，其中2个由Glu－D1编码，1～2个由Glu－B1编码，0－1个由Glu－A1编码。每个HMW－GS位点有许多变异，Glu－A1位点编码的亚基为HMW－GS l、2※和Null，Glu－B1位点编码的亚基为 HMW－GS 7，7＋8，7＋9，6＋8，20，13＋16，13＋19，14＋15，17＋18，21和22等，Glu－D1位点编码的亚基为 HMW－GS2＋12，3＋12，4＋12，5＋10，2＋10和2.2＋12等，所有小麦材料均含1Bx，1Dx和1Dy亚基，一些材料还含有1By、1Dx亚基。由于小麦材料的不断丰富和电泳技术的不断发展，出现并检测到了多种Payne命名系统中没有命名到的亚基，张延滨[1]在黑龙江省推广小麦品种中，1和2※亚基的比例占92.1%，相对我国其他区域明显偏高，是该区小麦品质评分相对较高的主要原因。张怀刚等[2]研究青海高原春小麦优质亚基时，没有发现理想的优质亚基组合类型，而且1和2※亚基也比较缺乏。张学勇等[3]研究指出，我国育成品种和地方品种在Glu－1位点遗传组成上存在质的差异，相对于育成品种，地方品种的遗传丰度高而遗传离散度低，在我国小麦生产的10大生态区间，该位点的遗传多样性也不一样。郝辰阳等[4]研究甘肃省春小麦品种的HMW麦谷蛋白组成时，发现1、7＋8、5＋10类型出现频率较高，但组成型中仍以N、7＋8、2＋12为主，并发现地方品种中存在一些不同于育成品种的特殊变异。本文就关于小麦HMW－GS的命名、遗传及对小麦品质贡献方面的研究进行综述，对避免重复研究，开拓研究思路具有重要的参考价值。

2 HMW－GS及其命名

Payne等[5，6]针对他提出的SDS—PAGE方法所得到的HMW—GS图谱，设计了一种亚基“数字命名”系统。该系统命名的原则是：按迁移率的大小，对SDS—PAGE图谱中的HMW—GS谱带，用阿拉伯数字进行编号，迁移率最小的谱带编号为1，其余谱带的编号随迁移率增大依次增大，对后来新发现的谱带，按发现的先后顺序用新的数字命名，每个数字固定表示一个谱带，不能变化，不能重复。这个命名系统是在分析了来自世界各地300多份小麦品种的HMW—GS图谱后最终建立起来的，几乎包括了迄今为止发现的所有HMW—GS。鉴于存在多种命名系统的情况，在上述测定结果的基础上，Payne等[7]又设计了一种新的等位基因字母命名系统，他主张采用其提出的“字母命名”法和“数字命名”法同时对等位基因和其编码的亚基命名，即“字母－数字”结合命名法。如比亚基2快又比亚基3慢，便描述为2＊，然后再将数字分配到编码HMW谷蛋白亚基的基因位点上，如染色体1A编的亚基1，2＊与N，被分别分配到等位基因Glu—Ala，Glu－Alb及Glu－Alc上，写作1（Glu—Ala），2＊（Glu—Alb）和 N（Glu一Alc）。依次类推，由染色体lB编码的亚基被命名为：7（Glu－Bla），7＋8（Glu—Blb），7＋9（（Glu—Blc），6＋8（G1u一Bld），20（Glu—Ble），13＋16（G1u—Blf），13＋19（Glu—Blg），14＋15（Glu—Blh），17＋18（Glu－Bli），21（Glu－Blj），22（Glu－Blk）；由染色体lD编码的亚基被命名为：2＋12（Glu－Dla），3＋12（Glu－Dlb），4＋12（Glu—Dlc），5＋10（Glu－Dld），2＋10（Glu—D1e），2.2＋10（Glu—Dlf）。为了加深研究者对上述命名系统的理解和便于使用，Payne等根据分析结果又绘制了Glu—A1，Glu—B1和Glu—D1基因位点上不同亚基的相对迁移率示意图。

3 HMW—GS的分离

高分子量麦谷蛋白亚基是麦谷蛋白的重要组成成分之一。随着电泳技术的发展，HMW－GS被从麦谷蛋白大分子聚合体中分离成功。应用区带淀粉凝胶电泳（SGE），在低pH值条件下分离小麦种子单体蛋白质，开创了小麦蛋白质遗传研究的新时代。此后十二烷基硫酸钠－聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS－PAGE）方法的提出对麦谷蛋白的遗传研究再次起到了重大的推动作用。天然麦谷蛋白分子量很大，电泳时不能进入凝胶，SDS－PAGE方法在强变性剂的溶液中将二硫键还原，使麦谷蛋白以亚基的形式提取出，同时利用浓缩胶大大改善了还原的麦谷蛋白亚基的分辨率。麦谷蛋白亚基组成在SDS－PAGE电泳图谱中可分为两大部分：高分子量谷蛋白亚基（HMW－GS）和低分子量谷蛋白亚基（LMW－GS），前者分子量为90－147kD，占麦谷蛋白的10%，后者为12－60kD，占麦谷蛋白的90%以上。由于各个LMW－GS分子量接近，在SDS－PAGE中很难分辨清楚，而HMW－GS分子量大，在SDS－PAGE中迁移速度慢，不但能与LMW－GS明显分开，而且各自HMW－GS间也能清楚分辨，采用该方法能够对不同品种所具备的亚基种类和亚基组成给予确定，进而通过不同亚基对小麦品质的效应进行品质的预测。除了SDS－PAGE方法以外，近年来国内外还有人研究利用免疫化学法、高效液相层析（RP—HPLC）和DNA分子标记鉴别小麦胚乳贮藏蛋白HMW－GS。免疫化学法利用特异性单克隆抗体鉴别小麦胚乳贮藏蛋白中是否含有某种HMW－GS，具有快速、简便、准确、所需样品少等特点。中国农业大学品质分析实验室已研究制备出了能够鉴别1Dx5＋1Dyl0和1Dx2＋1Dyl2亚基的抗体。然而，免疫化学法在小麦育种中的应用还有待于长期深入地研究；高效液相层析较SDS－PAGE方法准确，尤其对于不易区分的亚基，如20和14＋15亚基。分子标记是近年国内研究中常用的方法，应用分子标记研究小麦贮藏蛋白最先使用的是RFLP方法。例如用HMW－GS的cDNA作探针进行RFLP分析发现，在小麦Glu－1位点上存在限制性片段长度多态性。在此基础上，用1B×17基因编码区作探针，表明品种间RFLP也表现出明显差异。再如利用RFLP方法在遗传图谱上进行贮藏蛋白位点定位，其位点包括Glu－1、Glu－B2、Glu一3、Gli一1、Gli一2、Gli一3和Gli－5。此后，用RFLP和SSR标记分析了Glu－B1、Glu—A1、Gli—B1和Glu—B3位点的差异性。STS（序列标签位点）是一段染色体特异系列，能进行PCR扩增，小麦麦谷蛋白亚基的STS－PCR分子标记研究已见报道[8]。

目前，用于辅助育种研究的贮藏蛋白分子标记有：HMW谷蛋白亚基A组的2＊、1和null亚基，B组的7和17亚基，D组的5亚基、10和12亚基的等位基因特异PCR（AS—PCR）引物的利用，以及利用 Glu—B3、Gli—B1和黑麦碱（Secalin）蛋白（SEC－1b）的基因特异PCR（GS—PCR）引物对1BL／1RS易位系的检测。

4 HMW－GS的遗传

4.1 等位基因

HMW谷蛋白亚基由复等位基因控制，通常每个染色体上两个基因连锁遗传，如同一个孟德尔单位一样，F1呈共显性遗传现象，即F1具有双亲所有的亚基，呈混合型；F2分离比例为：亲本（A）∶杂合型∶亲本（B）1∶2∶1，等位基因表达存在剂量效应，非等位基因之间存在互作效应。每个染色体上两个连锁基因重组频率非常低，如Glu－D1上，5和10连锁，2与12连锁，但也出现5＋12，2＋10的重组类型。控制所有HMW谷蛋白亚基的基因位于部分同源群1A、1B与1D的长臂上，表示为G1u－1[7]。每个染色体位点上的多个基因属复等位基因，而且每个位点的两个连锁的基因存在，分别编码较高分子量x型和较低分子量的y型亚基。因此，从理论上讲六倍体小麦由6种不同的亚基组成。但实际上，由于一些基因失去活性而成假基因，结果导致有的栽培品种含有3个亚基，而有些栽培品种含有4个亚基，或5个亚基。

普通六倍体小麦G1u－1每个位点上都有多种等位基因。有些等位基因控制单个亚基，即x型亚基，而有些则控制成对的两个亚基，即x和y亚基。Glu—A1基因位点仅编码x型亚基（1Ax亚基），而不编码y型亚基（1Ay亚基），此1Ay亚基的基因称作假基因。其余的Glu—B1和Glu—D1两个位点上都有控制两个成对的亚基，即1Bx＋1By亚基或1Dx＋1Dy亚基的两个紧密连锁的基因。

Glu－1位点存在广泛的等位变异。Payne等[7]利用SDS—PAGE法分析了约300份从各国收集的小麦品种，结果表明，G1u—A1位点有3种等位基因（其中一个是假基因），它编码2个蛋白亚基，等位基因G1u－Alc没有亚基的表现形式，该基因为假基因。Glu—Bl有11种等位基因，它编码14种亚基；G1u—D1有6种等位基因，它编码8种亚基。这些品种在Glu－1三个位点上的亚基组合大约200种。由于没有随机取样，所以分析结果不能准确反映世界普通六倍体小麦中各种亚基出现的频率。继 Payne等之后，Lawrence[9]和Gupta等[10]又陆续发现了一些新的等位基因。河北农业大学对从世界各地收集到的5000多份小麦品种资源进行了HMW－GS的SDS—PAGE分析，共发现26种等位变异形式，是发现等位基因较多的报道。

通过基因的核苷酸序列分析发现，3个HMW—GS的编码基因具有高度的同源性，它们是：1Dyl2亚基的编码基因，1Dx2亚基的基因和不能翻译出亚基（1Ay亚基）而含有终止密码的基因。编码1Ay亚基的基因是一个失去活性的假基因，所以在任何面包小麦中都未发现它编码的亚基。

4.2 遗传特点

在杂交后代中，Glu—B1和Glu—D1位点上控制成对亚基x和y的连锁基因之间重组率很低。特别是Glu—B1位点，研究者已分析了大量子代材料，未发现任何重组子。G1u—D1位点编码2＋10亚基的连锁基因Glu—Dle可能是Glu—Dla（亚基2＋12）和G1u—Dld（亚基5＋10）两个连锁基因的重组子。小麦品种的HMW—GS组成，是由遗传因素决定的，不受环境因素的影响。HMW—GS的遗传力很强，在杂交分离世代中表现出如下遗传特点。

（1）共显性。两个亲本所具有的HMW—GS，其电泳谱带在杂种一代同时表现，子代的谱带数等于两亲本谱带数之和，相同的谱带只有一条。借助于MHW—GS在杂种一代共显性遗传这一特点，可以判断杂种的真假和纯度。

（2）倾母性。在结杂交子代材料进行SDS－PAGE分析时，母本HMW—GS谱带在电泳图谱中表现的颜色较深，父本谱带颜色较浅。这是双受精过程造成的，母本提供2／3的遗传物质，父本提供1／3的遗传物质。

（3）异质性。普通六倍体小麦和硬粒四倍体小麦均表现出HMW—GS的“异质性”，即在同一个品种的单粒分析中，Glu－1位点出现了不同的等位基因组合，有些籽粒在Glu—Al位点出现不同的等位基因，有些则在Glu－B1位点出现不同的等位基因。同一品种中，HMW—GS组成不同的类型，互为异质型，也称不同的生物型。小麦品种的异质型（不同生物型）种子，LMW—GS和醇溶蛋白电泳图谱无差异或仅有很小差异。

5 HMW－GS对小麦品质的贡献

关于HMW－GS与小麦加工品质的关系，许多科研工作者在这方面做过大量的研究。Payne等[11]以沉降值作为品质指标，认为位于Glu－A1位点上的亚基2＊＝1＞null，位于Glu－B1位点上的亚基17＋18＞7＋8＞7＋9＞7＝6＋8，位于Glu－D1位点上的亚基5＋10＞2＋12＞＝3＋12＞4＋12；Brönneke等[12]以烘烤品质作为品质指标，认为位于Glu－A1位点上的亚基1＞2＊＞null，位于Glu－B1位点上的亚基7＋9＞14＋15＞17＋18＞7＋8＞6＋8，位于Glu－D1位点上的亚基5＋10＞3＋12＞2＋12；Branlard等[13]认为对面团强度的影响位于Glu－A1位点上的亚基2＊＝1＞null，位于Glu－B1位点上的亚基17＋18≥13＋16≥7＋9≥7＋8≥7＝6＋8，位于Glu－D1位点上的亚基5＋10≥3＋12＝2＋12≥4＋12。通常，人们将5＋10、17＋18、13＋16、14＋15、2＊等亚基称为优质亚基。

5.1 不同基因位点对加工品质的贡献

较为一致的结论是：三个位点间存在着对品质的加性效应，以Glu—Dl位点的作用最大。但对Glu—A1和Glu—B1的作用大小以及三个位点间的互作，结论并不一致。Payne 等[6]、Payne[11]报道，Glu—D1 和Glu—A1，尤其前者对面包烘烤品质的贡献较大，而Glu—B1较小。Lawrence等[14]利用 HMW－GS缺失的品系研究了各位点的作用，发现Glu－D1和Glu—B1的缺失形式对品质的影响大于Glu—Al位点的缺失，他们认为这是Glu—D1和Glu—B1编码的亚基数目多的缘故。Carrillo等[15]的研究表明，Glu－D1＞Glu—A1＞Glu—B1，同时指出，这三个位点对籽粒蛋白质含量、碾磨指数和SDS－沉淀值都表现出单个位点的加性效应。毛沛等[16]对来自世界各地242份普通小麦的测定结果进行方差分析发现，当有5＋10亚基存在时，Glu—1三个基因位点对烘烤品质的作用以加性效应为主，互作效应较弱；当无5＋10亚基存在时，其加性效应与互作并存。三个位点效应大小为 Glu—D1＞GIu—B1＞Glu—A1。

李硕碧等[17，18]分析了我国黄淮麦区主要小麦品种（系）Glu—l位点对品质的贡献，结果表明：三位点对出粉率的贡献值大小依次为Glu—B1＞Glu—A1＞Glu—D1；对面包体积的贡献为Glu—D1＞Glu—B1＞Glu—A1；对面条感官总评分的贡献为Glu—A1＞Glu—B1＞Glu—D1；对沉淀值的贡献为 Glu—D1＞Glu—B1＞Glu—A1；对多种面团强度指标的贡献为Clu—D1＞Glu—AI＞Glu—B1。同时说明，不同基因位点的贡献，因所研究的目标品质性状不同而异。关于HMW谷蛋白单个亚基等位基因对品质的效应多数研究结果基本是一致的。一般认为，Glu—A1位点，1与2※优于N；Glu—B1位点，7＋8、17＋18、13、16、14＋15优于其他亚基；Glu—Dl位点，5＋10优于2＋12，2＋12优于其他亚基。一般具有这些优质亚基尤其是亚基5＋10的品种，通常具有较好的品质。Payne等[19]总结这些研究结果，并假设lA、1B与1D上三个位点的基因效应是累加的，位点之间不存在互作，从而建成了Glu—1得分体系：5＋10得分4分，1，2※，7＋8，17＋18得分3分；7＋9，2＋12，3＋12得分2分；N，7，6＋8，4＋12得1分；Glu—1总得分为3～10。3与10分别表示最差与最好的HMW谷蛋白亚基因组成，其中10分为三个位点最优亚基因组成。尽管这种得分体系未考虑位点间的互作效应，然而大量品种分析表明，Glu—1品质得分与品质参数及面包体积之间存在着显著的正相关。因此，对大量品种的品质分析时，Glu—1品质得分都有一定参考价值。

清蛋白、球蛋白与粉质仪稳定时间和面包体积呈负相关关系，而谷蛋白与醇溶蛋白在这两性状上则呈正相关，又以谷蛋白作用更大，利用回归方程筛选后入选指标为沉淀值与湿面筋含量。与沉淀值的关系以HMW亚基为正相关，但以y型正向作用大。除亚基组成外，亚基含量对沉淀值也有一定正向作用。低分子量谷蛋白中B区为正向，而C区起负向作用。醇溶蛋白对沉淀值也有重要影响，在按HMW—GS 5＋10和2＋12分类后，再按 Gli42.3和 Gli39.6（相当于Bushuk的Gli43.5和Gli40.0，分别代表优劣质小麦），t测验沉淀值差异显著，可在不同世代交替进行二类蛋白组分选择。我国品种缺乏优质醇溶蛋白基因Gli—Blb（除绵阳号品种较多外），Gli—B2c和Gli—A2b等可能也是影响我国小麦品质的一个因素，此外还指出Gli—Bll可作为lBL／1RS的标记。谷蛋白研究近年还注意了分子量较大的谷蛋白大聚合体（GMP）的研究。GMP含量和粗蛋白含量、沉淀值、形成和稳定时间、面包体积等相关均极显著，对稳定时间和面包体积，GMP影响要比粗蛋白含量高。用两个组合F4代株系分析可知，GMP与蛋白质含量对SDS沉淀值的作用是可加的，GMP更多反映了蛋白质的质，Glu—1的变异主要是通过影响GMP与全蛋白的比例而改变GMP含量，而GMP含量则反映了蛋白质的粒度分布。GMP占全蛋白的比例能反映优质谷蛋白亚基的集结程度。还可参照加拿大的新方法测定谷蛋白溶胀指数（SIG），其原理在SDS中单体蛋白很快溶解不溶胀，而谷蛋白的溶胀可分开始阶段、最大溶胀阶段和降解阶段，最大溶胀阶段是不溶性谷蛋白完全溶胀得到的，这样根据不同时间（0.5、20min）可获得不同SIG值，SIG5、SIG20与面筋指数、粉质仪和拉伸仪参数均呈显著正相关，该方法较方便，可用于早代测定。

5.2 Glu—1和Glu—3位点对加工品质的效应

5.2.1 非1BL／1RS易位材料

刘丽等[20]以 Glu—B1、Glu—D1、Glu—A3和 Glu—B3作为4个因素，对中优9507／鲁麦5号杂交后代的蛋白质含量、SDS沉淀值、和面时间和耐揉性进行多因素方差分析，比较Glu—B1、Glu—D1和Glu—A3位点对加工品质的贡献大小，结果表明，位点对蛋白质含量的加性效应和互作效应均未达5%显著水平，Glu—A3位点对沉淀值的加性效应达l%显著水平，贡献率为10%。Glu—D1和Glu—A3位点对和面时间和耐揉性的加性效应均达1%显著水平，其中Glu—D1位点贡献率较大，可分别解释总变异的44%和30%，Glu—A3位点贡献率分别为15%和14%。除Glu—B1和Glu—B3位点互作效应对和面时间的影响达5%显著水平外，其余位点互作对加工品质性状的影响均未达显著水平。Glu—A3位点对SDS沉淀值的影响较大，就和面时间和耐揉性而言，Glu—1和Glu—3位点的效应大小为Glu—D1＞Glu—A3＞Glu—B1。以Glu—B1、Glu—D1、Glu—A3和Glu—B3作为4个因素，对Sunstate／鲁麦21杂交后代的蛋白质含量和SDS沉淀值进行多因素方差分析结果表明，位点对蛋白质含量和SDS沉淀值的加性效应均未达显著水平。就位点互作效应而言，Glu—D1和Glu—B3位点对蛋白质含量和SDS沉淀值的互作效应均达5%显著水平，贡献率均为8%；Glu—B1与Glu—D1位点对SDS沉淀值的互作效应达5%显著水平，贡献率也为8%。Glu—1和Glu—2位点对SDS沉淀值的效应大小为Glu—DI＞Glu—B1＝Glu—A3＞Glu—B3。这一结论与中优9507／鲁麦5号的结论基本一致。

5.2.2 1BL／1RS易位材料

对中优9507／晋麦45杂交后代的蛋白质含量、SDS沉淀值、和面时间和耐揉性进行Glu—A1、Glu—D1和Glu—B3三方面分类的方差分析，比较Glu—A1、Glu—D1和Glu—B3位点的加性和互作效应对加工品质的贡献大小。结果表明，Glu—B3位点对SDS沉淀值、和面时间和耐揉性的加性效应均达1%显著水平，贡献率最大，分别解释总变异的23%、17%和37%。Glu—D1位点对蛋白质含量、和面时间和耐揉性的加性效应达5%或1%显著水平，贡献率分别为14%、27%和10%。Glu—A1和Glu—B3位点互作效应对SDS沉淀值的影响达5%显著水平。Glu—A1、Glu—D1和Glu—B3三个位点的互作效应也显著影响蛋白质含量（达1%显著水平）和SDS沉淀值（达5%显著水平），贡献率分别为14%和13%。就SDS沉淀值和耐揉性而言，Glu—1和Glu—3位点的效应大小为Glu—B3＞Glu—DI＞Glu—A1，说明LMW—GS的Glu—B3位点对小麦品质有重要影响。

以Glu—B1、Glu—D1、Glu—A3和Glu—B3作为4个因素，对Sunstate／济南16杂交后代的蛋白质含量和SDS沉淀值进行多因素方差分析。结果表明，Glu—1和Glu—3位点对蛋白质含量的加性和互作效应均未达显著水平，Glu—B3位点对SDS沉淀值的加性效应最大，贡献率为11%，达1%显著水平，其次是Glu—B1位点，贡献率为4%，达5%显著水平。其余位点对SDS沉淀值的加性和互作效应均未达5%显著水平。总体而言，Glu—1和Glu—3位点对SDS沉淀值的效应大小为Glu—B3＞Glu—B1＞Glu—D1＞GIu—A3，LMW—GS的Glu—B3位点对加工品质的效应大于Glu—1位点，说明LMW—GS对小麦品质的作用不容忽视。这一结论与中优9507／晋麦45的结论一致。从上述材料的位点效应大小可以看出，1BL／1RS易位引起小麦1B染色体短臂缺失，导致LMW—GS的Glu—B3位点对小麦品质的影响达极显著水平，甚至超过HMW—GS的Glu—D1位点，掩盖了5＋10亚基的优质效应，说明LMW—GS和 HMW—GS一样，对小麦品质有重要作用。

5.3 位点内等位亚基对品质的效应

Glu—A1位点，亚基null对品质的效应最小，这一点已得到公认，但对亚基2※和1的效应还有分歧，多数人认为2※＞1，有的人则认为2※＝1，李硕碧等[21]研究认为对出粉率的效应2※＞1，对面包体积和面条评分的效应l＞2※。对于Glu—B1位点，Payne等[19]认为亚基17＋18＝13＋16＝7＋8＞7＋9＞6＋8＞7；Grama等[22]认为亚基7＋8＞17＋18＝13＋16＞7＋9；李硕碧等[21]研究认为，Glu—B1位点各亚基对出粉率的效应大小为20＞6＋8＞17＋18＞7＋9＞7＋8，对面包体积的效应大小为17＋18＞7＋9＞7＋8＞20＞6＋8，对面条评分的效应大小为17＋18＞14＋15＞7＋8＞7＋9。Glu—D1位点，人们几乎都认为5＋10亚基优于该位点其他所有的变异形式。毛沛等[17]研究认为5＋10＞4＋12＞2＋12，各亚基对出粉率的效应为5＋10＞3＋12＞2＋12＞4＋12，对面包体积的效应为5＋10＞4＋12＞2＋12＞3＋12，对面条评分的效应为5＋10＞2＋12＞4＋12。

5.4 Glu－1品种评分

Payne等[19]根据单个或成对HMW—GS与SDS沉淀值关系的研究结果，对每个或每对亚基作了评分，称为Glu－1品质评分。每个品种的品质得分是其包含的各亚基的分数简单相加。对几个国家小麦品种的分析表明，该Glu－1评分能解释面包烘烤品质差异的30%～60%。

根据我国小麦品种亚基组成的特点，并考虑到位点内和位点间基因的不同作用，赵和等[23]、鲁建立[24]、毛沛[17]又分别制定了新的评分系统和预测方程（以毛沛的评分为代表），程爱华[25]也对高分子量麦谷蛋白亚基评分系统进行了改进，使Glu－1评分更趋完善。

为了将我国学者提出的评分系统与Payne等的评分系统进行比较，阎旭东[26]随机抽取了136份小麦材料，按照Payne等和毛沛的评分标准，分别计算Glu－1品质评分及其与沉淀值的关系，结果表明，两种评分系统与沉淀值的相关系数都达到显著水平，但彼此间存在差异。毛沛改良后的评分系统对品种间变异的决定程度比Payne等的评分系统提高了4%左右，这主要是由于所分析的多数小麦品种为国内材料，更适合于毛沛的评分，同时也验证了毛沛改良后评分的有效性。

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