中国食用蕨类植物研究进展

乔 星，杨 颖

（1.内蒙古鄂尔多斯市东胜区食品药品监督管理局，内蒙古鄂尔多斯017000；2.陕西师范大学食品工程与营养科学学院，陕西西安710062）

蕨类植物拥有悠久的民间药食兼用历史[1]，不仅营养成分齐全、含量丰富、鲜美可口，而且具有舒筋活血、除湿镇痛、宁神安眠、清热解毒、止咳化痰、止血驱虫和止痢抑菌等功效[2]。目前，随着对食品安全和人类健康的持续关注，食用蕨类植物也倍受青睐，然而有关食用蕨类植物方面的报道较为零散，严重阻碍了中国蕨类植物资源的高效利用与开发。故本文通过对中国食用蕨类植物资源与种类、营养价值、食用安全性、植物化学成分及药理活性方面的研究成果进行综合与论述，旨在为其安全性评价和精深加工提供理论依据，亦为新天然药物的研究和开发奠定基础。

1 资源与种类

蕨类植物生长在海拔0～4572m的温带或热带隐蔽潮湿环境里，大多数种类生长在林下、山野溪旁或沼泽地等，某些种类生长在岩石上、附生或气生在树干上[3]。据统计，全世界现代蕨类植物约有71科381属10000～12000种，中国蕨类植物约有63科230属2600种[4]，中国药用蕨类植物约有49科116属713种[2]。通过中国蕨类植物标本数据查询并结合相关文献资料，参照厥类植物秦仁昌分类系统统计整理的结果如表1所示，中国食用蕨类植物约有29科39属95种，其中约27科34属90种蕨类植物幼嫩的拳卷叶、营养叶或孢囊柄（俗称蕨菜）被用作时令蔬菜、制成干菜或罐头，约13科13属45种蕨类植物根状茎或茎杆髓部中的淀粉（俗称蕨根淀粉）被用于制作羹汤、粉条或酿酒[3-7]。

2 营养价值与食用安全性

瓶尓小草（Ophioglossum vulgatum）[8]、紫萁（Osmunda japonica）[9]、蕨（Pteridium aquilinum）[10]、菜蕨（Callipteris esculenta）[11]和荚果蕨（Matteuccia struthiopteris）[12]幼嫩的孢囊柄或拳卷叶汁水丰富、脆嫩可口，其干物质和脂肪含量较低（9.76%～22.80%、1.60%～3.80%），蛋白质和膳食纤维含量较高（16.50%～32.80%、8.70%～13.60%），灰分含量（5.20%～11.30%）与大多数蔬菜接近或略高，所含氨基酸、维生素、矿物质种类齐全。桫椤属、观音座莲属等属种茎杆髓部或根状茎中淀粉含量为20.00%～35.50%[7]，其中蕨属植物根状茎的淀粉提取物中淀粉、水分、蛋白质、脂肪、灰分含量介于块茎类淀粉和谷类淀粉之间（82.30%～84.80%、10.29%～13.87%、0.09%～1.70%、0.22%～0.34%、0.31%～0.40%），直链淀粉含量偏低（13.05%～25.38%），支链淀粉含量与其他种类淀粉接近（80.70%～86.95%）[13-14]。至今关于食用蕨类植物营养价值的研究仍局限于个别属种，其加工制品多为初级产品，存在品种单调、质量欠佳等问题。

表1 中国食用蕨类植物民族植物学名录Table 1 Ethnobotanical inventory of edible ferns in China

尽管食用蕨类植物的营养价值已得到广泛研究和认同，但存在于其中的一些天然毒素常常被忽视。唐代孙思邈《千金食治》和孟诜《食疗本草》指出了长期连续食用蕨类植物幼嫩的孢囊柄或拳卷叶的副作用是“蕨菜亦成鳖瘕”而“久食，令人目暗、鼻塞、发落。又冷气人食之，多腹胀。小儿食之，脚弱不能行”[1]。根据相关文献报道，蕨类植物食用安全性影响因素可分为：

2.1 原蕨苷

Illudane型倍半萜原蕨苷（ptaquiloside）主要存在于金毛狗属[15]、蕨属[16]、凤尾蕨属[17]、凤丫蕨属[18]、鳞毛蕨属[19]等属种，其中蕨属植物羽状叶、茎、根状茎中原蕨苷含量分别为200～3612、1880～6526、2～7046μg/g干重。毒理学研究结果表明，使用大剂量含有原蕨苷的蕨属植物提取物连续喂养的实验动物容易出现癌变、畸变、基因突变、急性中毒等症状，但原蕨苷易溶于水，在室温下酸性或碱性环境中不稳定，容易分解为无致癌性的Illudalane型倍半萜蕨素（pterosin）和D-葡萄糖[20]。

2.2 野樱苷

当蕨类植物在遭受其他生物体咀嚼或与其肠道菌群共存的情况下，会引发β-葡萄糖苷酶水解无毒的氰苷野樱苷（prunasin）产生氰醇，而氰醇会迅速分解释放有毒的氢氰酸。Alonso-Amelot等[21]研究发现，蕨中野樱苷含量为10.4～61.3mg/g鲜重。Oliveros-Bastidas等[22]研究发现蕨拳卷叶、茎顶端、茎底端中野樱苷含量分别为97.57、13.72、2.42mg/g干重。但去皮切碎和沸水烹煮（15～20min）的加工工艺可降低食用植物中至少90%的氰化物含量，使其低于安全限量（10mg/kg）[23]。

2.3 抗硫胺素因子

硫胺素酶Ⅰ（thiaminase I）普遍存在于问荆（Equisetum arvense）、蕨、淡水鱼、甲壳类、贝类等物品中，该酶可催化硫胺素的噻唑部分被碱基取代失去原有活性，容易导致长期生食此类物品的牲畜或人群患硫胺素缺乏症；但蕨中的硫胺素酶Ⅰ在100℃加热15min后其酶活性将减弱90%[24]。同时食用蕨类植物中的酚酸和类黄酮两类植物化学成分作为硫胺素拮抗剂也容易干扰硫胺素的消化吸收[25]。

2.4 亚硝酸盐与硝酸盐

硝酸盐本身虽然没有毒性，但其代谢产物亚硝酸盐、N-亚硝基化合物可能会对人体健康产生危害[26]。陈万翔等[27]研究发现，蕨和荚果蕨中亚硝酸盐、硝酸盐含量分别为2.61、45.00mg/kg和2.51、97.82mg/kg，经过热水漂烫可降低其中至少70%的亚硝酸盐和硝酸盐含量（0.78、11.11mg/kg；0.75、24.86mg/kg），使其低于无公害蔬菜中亚硝酸盐和硝酸盐限量（4、3000mg/kg）。

如今民间仍沿用南北朝贾思勰《齐民要术·素食》总结的方法“以薄灰淹之，一宿，出蟹眼汤瀹之。出熇……”来解决连续食用新鲜蕨菜产生副作用的问题[1]。在中国，蕨菜和蕨根淀粉一般不是主要食粮，但中餐常以新鮮蕨菜入馔，消费者必须在食用前用适当的方法加以处理，且小量或适量食用，其人均日常膳食摄入量应小于350g/d[24]。蕨菜和蕨根淀粉加工制品中天然毒素含量有限，但仍须限制其食用分量。

3 植物化学成分与药理活性

在关注食用蕨类植物营养价值和食用安全性的同时，从中发现先导化合物对于新天然药物的研究与开发更具重要意义。通过SciFinder Scholar数据库和中国知网数字出版平台检索关于食用蕨类植物化学成分与药理活性的研究报道，将其统计整理的结果如表1所示，食用蕨类植物含有类黄酮（如黄酮类、黄酮醇类、二氢黄酮类、口山酮类）、萜类（如倍半萜、二萜、三萜）、酚酸（如羟基肉桂酸类、羟基苯甲酸类、间苯三酚类）、甾体（如蜕皮甾酮类、豆甾醇类）等结构类型的植物化学成分，而这四类植物化学成分被认为是蕨类植物化学成分中最具价值的分类学特征，亦是发现治疗重大疾病的药物或重要先导化合物的主要源泉之一。

3.1 抗肿瘤

因其作用机制独特、疗效显著、毒副作用小，植物源抗肿瘤药物和辅助化疗的中药在临床上已经逐步占据了主导地位。同时由于新的筛选方法的建立，新的植物源抗肿瘤先导化合物也在不断涌现。Na等[28]研究发现，从粗茎鳞毛蕨（Dryopteris crassirhizoma）根状茎中分离的10种间苯三酚类衍生物在浓度小于50μg/mL时对抗肿瘤药物潜在作用靶点脂肪酸合酶的活性抑制率均大于70%（IC50=23.1～71.7μmol/L）。Chang等[29]研究发现，含有α-红没药醇、亚油酸和VE等成分的粗茎鳞毛蕨植株甲醇提取物可抑制PC3和PC3-MM2癌细胞增殖（浓度为50、100μg/mL）。Liang等[30]研究发现，从槲蕨（Drynaria fortunei）根状茎中分离的Chiratane型三萜Chiratone对HeLa、PC3、HepG2癌细胞具有细胞毒性（IC50=2.92、1.08、2.45μmol/L）。Lai等[31]研究发现，含有类黄酮、萜类、鞣质等成分的乌毛蕨（Blechnum orientale）叶片甲醇提取物的乙酸乙酯、正丁醇、水3种萃取组分均对HT-29人结肠癌细胞具有细胞毒性（IC50=27.5～42.8g/mL）。于永明[32]研究发现，从披针观音座莲（Angiopteris caudatiformis）根状茎中分离的内酯类的观音座莲内酯A对HeLa癌细胞具有细胞毒性（IC50=68.8μmol/L）。Chon等[33]研究发现，紫萁（Osmunda japonica）植株甲醇提取物对Calu-6癌细胞具有细胞毒性（浓度为89.6μg/mL）。Oh等[34]研究发现，从问荆植株地上部分中分离的Illudalane型倍半萜金粉蕨素和黄酮类的木犀草素对由Tacrine诱导人类肝脏产生的HepG2癌细胞具有细胞毒性（EC50=85.8、20.2μmol/L）。Wills等[35]研究发现，含有皂苷（27.6%）、苦味素（4.6%）、植醇（2.0%）和三萜醇（1.7%）的曲轴海金沙（Lygodium flexuosum）植株正己烷提取物可在不同疾病条件下对抗不同的肝毒性，机理可能是该提取物抑制PLC/PRF/5癌细胞中TNF-α诱导NF-κB活化的过程，从而抑制癌细胞增殖和诱导癌细胞凋亡。当前研究主要集中在食用蕨类植物化学成分抑制酶类活性、干扰相关信号传导、阻滞细胞周期、抑制肿瘤细胞增殖、诱导肿瘤细胞凋亡等方面的细胞毒类抗肿瘤机制，但确切药物作用靶点和作用信号传导通路仍不甚清楚。

3.2 抗HIV

由于迄今仍无艾滋病疫苗问世，抗HIV药物仍然是艾滋病治疗的主要手段。传统中药和药用植物化学成分具有结构多样性、毒性较低、来源广泛等特点，因而在防治艾滋病方面有着独特的优势和巨大的潜力。King等[36]研究发现，存在于问荆植株中的羟基肉桂酸类的内消旋菊苣酸可抑制HIV-1整合酶活性（IC50≈0.08μmol/L）。Lee等[37]研究发现，从粗茎鳞毛蕨根状茎中分离的2种Hopane型三萜绵马鳞毛蕨酸A、B和Oleanane型三萜熊果酸可抑制HIV-1蛋白酶活性（IC50=44.5、105.9、64.3μmol/L）。Min[38]研究发现，从粗茎鳞毛蕨根状茎中分离的3种黄酮醇类的绵马鳞毛蕨苷A、C和淫羊藿苷A均可抑制其DNA聚合酶（DDDP和RDDP），对DDDP活性的抑制作用强于对RDDP（IC50=25、28、23μmol/L；IC50=215、240、405μmol/L），而黄酮醇类的绵马鳞毛蕨苷B未表现出抑制作用，以上结果表明，乙酰基在鼠李糖上的不同位置影响成分对其DNA聚合酶活性的抑制强度。Lam等[39]研究发现，单芽狗脊（Woodwardia unigemmata）植株甲醇提取物对HIV-1的DNA聚合酶活性抑制率达90%（浓度为200μg/mL）。然而这些研究都是在体外实验完成的，大多数食用蕨类植物化学成分体外抗HIV活性偏低，能够进入临床实验和应用于临床的治疗植物化学成分少之又少，而且抗HIV的靶点和作用机制仍不十分清楚。

3.3 抗骨质疏松与促进骨愈合

中药骨碎补来源于槲蕨、骨碎补（Davallia mariesii）等槲蕨属和骨碎补属蕨类植物的干燥根状茎，具有疗伤止痛、补肾强骨之功效，用于跌扑闪挫、筋骨折伤、肾虚腰痛、耳鸣耳聋、牙齿松动。Chang等[40]研究发现，从槲蕨根状茎中分离的8种黄烷醇类的原天竺葵定二聚体或三聚体可加速MCF-7细胞增殖（浓度为10-15～10-6mol/L），其中7种成分可刺激的ROS17/2.8细胞增殖（浓度为10-15～10-6mol/L），其增殖效果显著强于E2和染料木素。Wang等[41]研究发现，从槲蕨根状茎中分离的4种二氢黄酮醇类、3种黄酮醇类、1种黄烷醇类成分和2种色原酮衍生物以及麦芽酚葡萄糖苷共11种成分可显著地增殖UMR106细胞株和促进去卵巢小鼠的骨矿物质密度，具有良好的抗骨质疏松活性。Huang等[42]研究发现，槲蕨植株水提取物调节成骨细胞成熟的机理可能是通过调节骨分化相关基因的表达，增强成骨细胞中矿化相关的碱性磷酸酶、骨钙素及其mRNA的水平，并且抑制亚硝基化应激诱导的细胞凋亡作用。Cuong等[43]研究发现，从金毛狗（Cibotium barometz）根状茎中分离的2种呋喃衍生物和2种甘油糖脂可抑制破骨细胞形成并对骨髓来源的巨噬细胞活力无影响。虽然骨碎补属植物与《中华人民共和国药典（2010版）》收载中药骨碎补唯一来源植物槲蕨均含有相同结构类型的黄烷醇类、二氢黄酮类和三萜等植物化学成分，但关于中药骨碎补药理活性的报道基本上是以槲蕨为研究对象，对骨补碎属植物相关方面研究较少。

3.4 其他活性

Do等[44]研究发现，含有黄酮醇类、胆甾醇类、鞣质和皂苷等成分的问荆植株地上部分乙醇提取物具有良好的抗炎作用，其机理可能是该提取物能显著抑制发炎组织中性粒细胞的迁移。Zakaria等[45]研究发现，含有黄酮醇类、胆甾醇类、三萜类、鞣质和皂苷等成分的铁芒萁（Dicranopteris linearis）叶片水提取物具有良好的抗炎作用，其活性不存在剂量依赖性。Lin等[46]研究发现，从七指蕨（Helminthostachys zeylanica）根状茎中分离的黄酮类的Ugonin K可通过激活ERK1/2和PI3K/Akt信号转导通路防止SH-SY5Y神经细胞在过氧化氢诱导下凋亡，其机理可能是Ugonin K显著的抗氧化活性与神经细胞信号级联反应发生相互作用促使神经细胞存活和增殖。Dos等[47]研究发现，含有类黄酮、甾醇、单宁、皂苷等成分的问荆植株地上部分水提取物对实验动物具有良好的抗惊厥和镇静作用。Suja等[48]研究发现，七指蕨根状茎甲醇提取物可显著降低血清酶水平和对四氯化碳诱导的肝损害结构进行修复，增加麻醉大鼠的利胆活性。Long等[49]研究发现，槲蕨植株类黄酮提取物可显著延长3种实验动物生存时间（p＜0.05），改善实验动物肾功能，促进肾小管细胞再生和显著扩大曲细精管，对3种急性肾衰竭模型实验动物具有保护作用。王铮等[50]研究发现，荚果蕨植株总多糖可显著改善SLE模型小鼠体重降低（p＜0.05），显著降低小鼠抗自身抗体和总IgG水平，抑制尿蛋白的升高，改善肾病理损伤，对空肠弯曲杆菌CJ-S131诱导的红斑狼疮样综合征小鼠具有保护作用。以上研究水平多停留在动物实验的验证和细胞水平上的机制探讨，而对食用蕨类植物中的有效成分、构效关系及其更深的分子机制研究还较少。

4 结论与展望

综上所述，中国食用蕨类植物种类繁多、营养丰富、鲜美可口，但存在一定的食用安全风险，同时食用蕨类植物含有类黄酮、萜类、酚酸、甾体等多种结构类型的植物化学成分，具有抗肿瘤、抗炎、抗HIV、抗氧化、抑菌、保肝、促进骨愈合等药理活性。但迄今为止，国内外有关食用蕨类植物资源、营养价值、食用安全性评价、植物化学成分及药理活性的研究工作未能全面深入的展开，甚至一些属种尚未见到相关报道，这严重阻碍了食用蕨类植物资源的高效利用与开发。因此，未来中国食用蕨类植物的研究重点应该集中这三个方面：系统考察食用蕨类植物种类和分布范围，加强食用蕨类植物资源采集驯化和人工促繁的研究，促进无毒或低毒品种的选育与改进，实现食用蕨类植物资源持续利用与科学发展；系统研究食用蕨类植物化学成分毒性和变化规律，全面评价其食用安全性，为其初级产品质量控制及精深加工提供理论依据，更好地保障食品安全与消费者身体健康；系统研究食用蕨类植物化学成分结构和药理活性，从中筛选发掘新的先导化合物，进一步明确其作用机理，修饰或合成更多高效安全的新天然药物，推进食用蕨类植物的现代化和国际化进程。

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