结实期水分供应对寒地水稻灌浆动态和产量的影响

黄富才，吕艳东，郭晓红，殷大伟，周贵珍，于洪明，李超，周健，魏长凯，王瑞

（1.黑龙江八一农垦大学农学院，大庆 163319；2.沈阳农业大学水稻研究所；3.黑龙江省绥滨农场）

水是作物生长的基本条件，水分的多少及管理方式，不仅影响作物的产量，而且也影响作物的品质[1-3]。随着全球水资源的日益匮乏和旱灾的日趋严重，水资源的短缺成为制约农业发展的重要因素。全世界由水分亏缺造成植物生长缓慢和作物减产的损失超过了其他逆境损失的总和[4]。作为中国主要粮食作物的水稻生产，已经受到日益严重的干旱缺水等自然条件影响。国内外研究结果表明，水稻具有一定的水旱两栖性[5-6]。因此，在满足水稻高产生理需水的前提下，实行节水栽培潜力很大。在许多国家1 m3水能生产粮食2 kg，而中国用同样的水产粮不足1 kg，其根源在于农业节水技术的落后。我国水稻种植面积约占粮食播种面积的30%，稻谷总产量约占粮食总产量的40%，是全国种植范围最大和涉及“三农”面最广的主粮作物，也是农民增产增收的重要产业之一[7]。对于中国这样一个缺水的国家来说发展节水型水稻育种和生产迫在眉睫。为此，人们从生理、栽培及育种等多角度对水稻与水分胁迫间的关系进行了研究，取得了大量的结果，且大多都侧重于结实期水分与产量和品质关系的研究[8-13]，但因土壤水分控制方法和处理时期的不同，使结果不尽一致。试验在灌浆结实期通过控制土壤水势，研究其对水稻物质生产及灌浆动态和产量的影响，以期为寒地水稻节水、高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及设计

试验于2009年在黑龙江八一农垦大学盆栽场进行，在防雨棚中人工严格控水，晴天时打开防雨棚。供试土壤为草甸土，土壤的基础条件碱解氮200.0 mg·kg-1、有 效 磷15.2 mg·kg-1、速 效 钾170.2 mg·kg-1、有机质2.5%、pH7.6。

供试品种垦鉴稻5 号，主茎为12 片叶。4月10日浸种，4月19日播种（水9 L·m-2，可溶性育苗专用肥60 g·m-2，移栽灵2 mL·m-2，三者混匀喷施苗盘），4月26日出苗，秧田管理正常进行，5月20日进行移栽，每盆3 穴，每穴3 苗，选叶龄均为3.1～3.5 的秧苗，均匀分布。盆栽基肥氮肥为尿素，用量每盆0.76 g（以纯N 计）；磷肥为磷酸二铵，用量每盆0.49 g（以P2O5计）；钾肥为硫酸钾，用量每盆1.16 g（以K2O计），5月30日施分蘖肥尿素每盆0.27 g（以纯N计）。7月20日施穗肥尿素每盆0.06 g（以纯N 计），硫酸钾每盆0.17 g（以K2O 计）。

采用盆栽人工控制水分方法，盆钵直径为28 cm，高30 cm，盆内中央安装直径6 cm 的供水管，以保证从下部供水。为防止进水速度差异的影响，在供水管的下端十字交叉打三排直径4 mm 孔，并系上一个装石子的10 cm×15 cm 尼龙网袋，将其放置于盆底正中央，手持上端使管处于盆的中心位置，每盆装过筛混匀的土10 kg，移栽前模拟水耙地搅浆，沉降几日后插秧。用南京土壤研究所生产的负压式土壤湿度计监测土壤水势。开始控水时安装负压式土壤湿度计，安装时陶头中部离土表10 cm，土壤湿度计管周围的缝隙用泥塞严，以免影响试验效果。每处理用4 支土壤湿度计监测土壤水势，每日8：00、10：00、12：00、14：00 和16：00，5 次读表，根据处理要求及时补水。处理1：插秧后浅水层3～5 cm，至出穗，出穗后自然落干至-8～-10 kPa；然后覆水至3～5 cm，再自然落干至-8～-10 kPa，如此反复直至成熟，代号为J1；处理2：插秧后浅水层3～5 cm，至出穗，出穗后自然落干至-18～-20 kPa，持续控水-18～-20 kPa 直至成熟，代号为J2；处理3：插秧后浅水层3～5 cm，至出穗，出穗后自然落干至-28～-30 kPa，持续控水-28～-30 kPa 直至成熟，代号为J3。对照：插秧后至蜡熟末期浅水层3～5 cm，代号为JCK。各处理及对照供试盆数均为35 盆。生育期间人工除草。9月末收获，晾干后考种测产。

1.2 测试内容与方法

标记样穗及取样：于开花期挂牌，标记同日开花的穗子100 个，于花后7、14、21、28、35、42、49 d 取样，每次取单穗8～10 个。根据每穗上的一次枝梗数，将每个单穗分为上、中、下三部分，如果一次枝梗数能被3 整除，上、中、下部平均分配，如果不能被3 整除，下部优先分配，其次中部分配。摘取优（上部一次枝梗上的粒）、中（枝梗上除了优势粒和劣势粒的所有粒）、劣势粒（下部二次枝梗上的粒），剔除未受精的空粒，于105 ℃杀青0.5 h，然后转入70 ℃烘干至恒重，计算子粒平均重，进行子粒灌浆动态研究。参照朱庆森等人的方法由Richards 方程导出一系列次级参数，用以分析寒地水稻子粒增重的基本特征及控水对子粒增重的影响。

每个处理选有代表性的植株7 穴，测定项目主要有每株穗数，将每穗分成优势粒、中势粒和劣势粒3 部分，分别计数各部分的实粒数、空秕粒数，并称取粒重，计算结实率、千粒重。

2 结果与分析

2.1 结实期水分供应对水稻产量及产量构成因素的影响

结实期进行不同强度控水，对水稻产量及产量构成因素的影响结果如表1。与JCK 的每穴27.9 个穗数相比，J1、J2 与J3 穗数分别减少了4.7%、4.1%和1.0%，与对照差异不显著。上述结果说明，结实期进行不同程度的控水处理，减少了垦鉴稻5 号的收获穗数。与JCK 的每穗65.9 个粒相比，J1、J2 和J3 分别增加了3.2%、9.1%和6.0%；各处理与CK 相比差异均未达显著水平。上述结果说明，结实期进行不同程度的控水处理，增加了垦鉴稻5 号的穗粒数。垦鉴稻5 号的处理1 与对照相比，结实率增加了6.5%，但差异未达显著水平。处理2 和处理3 与对照相比，结实率都表现为降低，并表现为控水强度越大，结实率越低，其中J2 和J3 分别较比JCK 降低了20.4%和26.8%，且差异均达极显著水平。上述结果说明，结实期进行-8～-10 kPa 的间歇控水处理，有利于垦鉴稻5 号结实率的提高增加；结实期进行-18～-20 kPa和-28～-30 kPa 的持续控水处理，会造成垦鉴稻5 号结实率的降低。与JCK 的23.16 g 相比，J1 降低了0.7%，两者差异不显著；J2 降低了6.9%，两者差异极显著；J3 降低了7.9%，两者差异极显著。上述结果说明，结实期控水会造成垦鉴稻5 号千粒重的降低，且随着控水强度的增加，千粒重降低的越多。与JCK 的经济产量相比，J1 增加了3.7%，但两者差异不显著；J2 和J3 分别减少了22.8%和29.5%，J2、J3 与JCK 差异均达极显著水平。

表1 结实期水分供应对水稻产量及产量构成因素的影响Table 1 Effect of water supplying during grain filling stage on yield components of rice

综上所述，结实期进行不同程度的控水引起了垦鉴稻5 号的产量变化。从产量构成因素角度分析，垦鉴稻5 号处理1 产量增加的原因主要是：尽管控水处理引起该品种的穴穗数和千粒重降低，但同时使该品种穗粒数和结实率的增加，最终使得该品种产量增加。垦鉴稻5 号处理2 和处理3 产量降低的原因主要是：使该品种的穴穗数、结实率和千粒重降低，且结实率和千粒重与对照相比，差异均达极显著水平，最终使得该品种产量降低。

2.2 结实期水分供应对水稻子粒灌浆特性的影响

垦鉴稻5 号各处理不同部位子粒的增重动态变化如图1。不同部位子粒的增重过程具有相同的规律，随着时间进程子粒重量均表现优势粒＞中势粒＞劣势粒。优势粒由于竞争能力强，启动灌浆早，子粒增重快，劣势粒由于生理上的弱势，竞争能力弱，启动灌浆晚，粒重始终处于最低。

图1 垦鉴稻5 号各处理的子粒增重曲线Fig.1 The curve of grain-weight increasing in Kenjiandao 5

结实期控水各处理不同粒位子粒灌浆的Richards 方程决定系数均较大（表2），这说明Richards 方程能很好的模拟该品种不同粒位子粒的增重过程。

表2 垦鉴稻5 号不同粒位子粒增重的Richards 方程Table 2 The Richards equation of grain-weight increasing of different positions Kenjiandao 5

通过计算子粒单位时间内单位子粒的干物质生长量得到其灌浆速率（g·百粒-1·d-1），JCK、J1、J2 和J3不同粒位子粒灌浆速率如图2。可见，各处理优、中、劣势粒的灌浆速率曲线均为单峰曲线；各处理优、中势粒灌浆速率曲线的峰均比较陡峭，说明其高速灌浆持续的时间较短；但JCK 和J1 劣势粒灌浆速率曲线的峰比较平缓，其高速灌浆持续的时间较长，而J2 和J3 劣势粒灌浆速率曲线的峰比较陡峭峰，其高速灌浆持续的时间较短，说明结实期进行-18～-20 kPa和-28～-30 kPa 的持续控水处理，缩短了该品种劣势粒高速灌浆持续的时间。此外，J1 和J2 的劣势粒峰值出现明显延后，J1 和J2 的优、中势粒峰值出现在抽穗后14 d，劣势粒峰值出现在抽穗后21 d，表明优势粒灌浆快时，其劣势粒受到影响灌浆速率变慢；而JCK和J3 其优、中、劣势粒的峰值均在抽穗后14 d 出现。

试验JCK、J1 和J3 的优、中、劣势粒的速率曲线左偏，优、中、劣势粒灌浆增重的特征相似，时间上也近于同步，为同步灌浆型。J2 的优、中势粒的速率曲线左偏，优、中势粒灌浆增重的特征相似，时间上也近于同步；劣势粒的速率曲线右偏，其灌浆增重的特征与优、中势粒不同，时间上也不同步，为异步灌浆型（图2）。

图2 垦鉴稻5 号各处理不同粒位灌浆速率曲线Fig.2 Grain-filling rate curves of different positions in Kenjiandao 5 under different treatments

根据不同粒位各处理的Richards 方程，可计算出灌浆次级参数（表3 和表4）。由两个表可以看出，结实期控水各处理不同粒位子粒灌浆的起始生长势R0不同，JCK 表现中势粒＞优势粒＞劣势粒，说明中势粒的生长潜势大；J1、J2 和J3 表现为优势粒＞中势粒＞劣势粒说明优势粒的生长潜势大。

结实期不同控水处理对垦鉴稻5 号不同粒位子粒达到最大灌浆速率的时间Tmax·G有一定影响，JCK、J1 和J2 达到最大灌浆速率的时间均表现劣势粒＞中势粒＞优势粒；J3 达到最大灌浆速率的时间表现中势粒＞劣势粒＞优势粒。其中J1 优势粒达到最大灌浆速率的时间较JCK 缩短了1.84%，中势粒、劣势粒较JCK 分别延长了0.53%和8.84%；J2 优、中势粒、劣势粒达到最大灌浆速率的时间较JCK 分别延长了5.59%、3.33%和16.67%；J3 优势粒达到最大灌浆速率的时间较JCK 延长了5.36%，中势粒、劣势粒较JCK 分别缩短了3.48%和17.01%。

结实期进行不同程度控水处理，使垦鉴稻5 号各粒位的G¯和Gmax值均升高；除了J3 优势粒的I 值降低外，其他各处理各粒位的I 值均升高，即控水使达到最大灌浆速率时的子粒干物重占最终干物重的比率升高；除了使J1 中势粒的活跃生长期D 延长外，其他各处理各粒位的活跃生长期D 缩短。除了J3优、中势粒的Wmax.G值增大外，其他各处理各粒位的Wmax.G均降低，即降低了垦鉴稻5 号生长速率最大时的生长量。

表3 垦鉴稻5 号不同粒位子粒增重的Richards 次级参数Table 3 The secondary parameters of Richards equation for weight increasing of differently-positioned grains in Kenjiandao 5

表4 垦鉴稻5 号不同粒位子粒增重的Richards 次级参数（续上表）Table 4 The secondary parameters of Richards equation for weight increasing of differently-positioned grains in Kenjiandao 5（Continue previous table）

2.3 不同控水处理的节水效果

通过计量不同处理的生育期用水量，发现不同控水处理的节水率均在20%以上（表5），这在全球水资源日益紧张的情况下意义极为重大。

表5 不同控水处理的节水效果Table 5 Water saving effect of different water controlling treatments

3 结论与讨论

灌浆乳熟期土壤水势为-30 kPa 和-50 kPa 时，随水分胁迫的加重与对照的产量差异显著，田间已有15%左右植株干枯而死；灌浆乳熟期两处理减产的主要因素是每盆的有效穗偏低所致，有效穗减少是因为土壤水分不足使后形成的分蘖穗不能及时从主穗或先形成的分蘖穗获得足够的养分，使一些分蘖穗大量死亡，有效穗减少，致使产量降低[10-11]。长穗至结实期水分亏缺均导致总粒数、结实率、实粒数和千粒重受到较大影响，最终造成子粒产量显著下降的主要原因在于结实率下降和千粒重降低，重度控水处理影响最严重，轻度控水处理的产量降幅相对较小；不同品种的敏感时段以及所受影响的程度不同，水分敏感性主要与品种有关[14-15]。乳熟期和灌浆期干旱胁迫，使饱满粒率、饱满千粒重降低[16-17]。蔡昆争等[9]认为，抽穗期短期水分胁迫对水稻产量的影响不大，但随水分胁迫时间延长，对产量的影响就越大，抽穗期超过3 d 水分胁迫均显著降低水稻产量。王贺正等[18]认为，结实期水分胁迫最终引起各品种穗粒数、实粒数、千粒重和结实率均下降，产量降低。解文孝等[19]认为，抽穗后的灌浆结实期，水分胁迫的影响较前期为轻，产量减少只在抽穗后的1～15 d 较明显，这一时期水分胁迫主要是使结实率和千粒重大幅下降。柯传勇[20]认为，灌浆结实期干旱胁迫处理对千粒重影响较大，从而降低了水稻产量。刘凯等[21]认为，结实期重干湿交替灌溉处理后，结实率和千粒重均显著降低，导致产量显著下降。研究结果表明，结实期-18～-20 kPa 和-28～-30 kPa 的控水处理，垦鉴稻5 号的收获穗数减少，这与张瑞珍等和邵玺文等的研究结果一致；垦鉴稻5 号结实率、千粒重和经济产量降低，且随着控水强度的增加，千粒重和经济产量降低的越多；这与前人的结果一致。说明结实期进行-18～-20 kPa 以下的持续控水处理，不利于寒地水稻收获穗数的增加，不利于结实率和千粒重的提高，致使产量降低。

有关水稻结实期土壤水分调控指标一直是困扰科研和生产的难题，在一些节水量化指标中，以土水势作为灌溉指标应用较多，但就土壤水势控制的下限标准而言，许多学者的观点不太一致，研究结果的差异可能是由水分处理的起止时间、土壤质地、肥料施用量、品种、气候、盆栽或大田试验等原因造成。研究结果表明，结实期进行-8～-10 kPa 的间歇控水处理，垦鉴稻5 号穗粒数和结实率提高，收获穗数减少、千粒重降低；由于穗粒数和结实率提高能够弥补收获穗数减少、千粒重降低所带来的产量损失，致使该品种的经济产量增加。

抽穗结实期是禾谷类作物产量形成的关键时期，此期水分亏缺将会导致结实率和粒重下降，籽粒灌浆速率降低，提前达到最大灌浆速率，活跃生长期和灌浆时间缩短，灌浆过程加快，影响籽粒充实程度[22]。结实期适度的土壤干旱虽然缩短了灌浆期，但显著提高了籽粒灌浆速率，使同化物再调运和灌浆速率加快之得超过灌浆期缩短之失，从而增加了结实率、粒重和产量[23-25]。张卫星[15]认为，穗生长发育至灌浆结实阶段不同水分条件下，籽粒灌浆特性存在明显差异，重度水分亏缺造成灌浆起始点低，灌浆速率下降，粒重增量减少，整个灌浆阶段粒重处于较低水平；轻度水分亏缺的籽粒灌浆起始点高，粒重有所增加。王维等[26]认为，结实期重度的水分亏缺虽然诱导了灌浆前期籽粒灌浆速率提高，但由于土壤水分亏缺条件下植物早衰，导致持续灌浆期显著缩短，灌浆速率的增加不能弥补灌浆期缩短造成的光合损失，最终导致土壤水分亏缺处理的水稻粒重和产量显著降低。结实期土壤水势保持在-10～-30 kPa 时，植株的水分状况在夜间可得以恢复，从而促进同化物向籽粒的运转，促进籽粒灌浆，提高结实率和粒重。武立权[27]认为，在灌浆前期和后期，过重的水分胁迫使稻株叶片早衰，叶片的光合作用降低，使籽粒在形成时源（光合产物）的不足，籽粒过早失水，灌浆期缩短，灌浆速度过快，从而降低籽粒内溶物的充实度，最终导致稻米品质和产量的降低。研究结果表明，结实期进行-8～-10 kPa 的间歇控水处理，各粒位灌浆的起始生长势R0降低，这与张卫星的研究结果不同；和Gmax值均升高，I 值增加，优、劣势粒的活跃生长期缩短、中势粒的活跃生长期延长，结实率增加，千粒重降低，产量降低，这与前人的结果有异同。结实期-18～-20 kPa 和-28～-30 kPa 的控水处理，各粒位灌浆的起始生长势R0降低（J3 劣势粒除外），各粒位高速灌浆持续的时间较短，各粒位的和Gmax值均升高，各粒位的I 值升高（J3 优势粒除外），各粒位的活跃生长期D 缩短，结实率和千粒重降低，最终导致产显著降低。这与前人的研究结果相同。这说明在寒地水稻结实期土壤水分亏缺诱导的早衰将导致籽粒灌浆期缩短及灌浆后期同化物供应不足，致使结实率和千粒重降低，最终导致产显著降低。

因此，从节水和对产量的影响综合考虑，在试验条件相似的地区结实期进行-8～-10 kPa 的间歇控水处理可作为水稻节本增效灌溉的土壤水势指标，不宜持续进行土壤水势为-18～-20 kPa 以下的控水处理。

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